CAPITOLO II.
CONVOLVULACEE
Ipomaea purpurea, paragone fra la conformazione e la fecondità delle piante incrociate ed autofecondate per dieci generazioni successive. — Vigorìa costituzionale più rimarchevole delle piante incrociate. — Effetti prodotti sulla discendenza dall’incrociamento con individui diversi. — Effetti dell’incrociamento con un ramo novello. — Discendenza della pianta autofecondata, chiamata Heros. — Riassunto dell’accrescimento, del vigore e della fecondità delle successive generazioni incrociate ed autofecondate. — Piccola quantità di polline contenuto nelle antere delle piante autofecondate dell’ultima generazione, e sterilità dei loro primi fiori. — Colore uniforme dei fiori nelle piante autofecondate — Il vantaggio che risulta dall’incrociamento fra due piante diverse è subordinato alla differenza della loro costituzione.
Vegetava nella mia serra una pianta d’Ipomaea purpurea, o, come si suole chiamare in Inghilterra, Convolvulus major, originario del Sud dell’America. Dieci fiori di questa pianta furono fecondati con del polline del medesimo fiore, e dieci altri, sullo stesso individuo, furono incrociati col polline d’una pianta distinta. La fecondazione dei fiori col loro proprio polline era inutile, perchè questo Convolvulus, si feconda in copia, da se stesso; ma io ho agito in tal modo per ottenere nelle mie esperienze un parallelismo completo sotto ogni aspetto. Nella loro giovinezza i fiori presentavano uno stigma che si slanciava al disopra delle antere, e questa disposizione m’ha indotto a supporre ch’esse non potevano essere fecondate senza l’opera dei calabroni che spesso li visitavano; ma allorchè i fiori maturavano, crescendo gli stami in lunghezza, le loro antere strisciavano sopra lo stigma, che, per tal modo riceveva il polline. Il numero dei semi prodotti dai fiori incrociati ed autofecondati, differì di pochissimo.
I semi incrociati ed autofecondati ottenuti nella maniera sopra indicata, furono posti a germogliare in una sabbia umida, e le coppie che gonfiarono contemporaneamente, furono piantate come si è descritto nell’introduzione, in canti opposti di due vasi. Se ne piantarono così cinque coppie, e il resto dei semi, in istato di germogliazione o no furono collocati in punti opposti d’un terzo vaso, così che le pianticine dell’una e dell’altra parte quasi si toccavano ed erano costrette ad una gara forzata. Accanto a ciascuna pianticella si piantò una bacchettina di ferro o legno del medesimo diametro, perchè vi si attortigliassero, e non appena una coppia ne arrivava la estremità si misuravano le due piante. Nel vaso ripieno di pianticine (n. III) si piantarono soltanto due bacchette una nell’una, una nell’altra parte, e dall’una e dall’altra parte una pianta soltanto fu misurata.
L’altezza media di sei piante incrociate è qui di 2m,150, mentre quella di sei piante autofecondate è solo di 1m,625 a 1m,650, di modo che, per l’altezza, le piante incrociate stanno alle autofecondate come 100 sta a 76. Si noterà che questa differenza non risulta dall’altezza elevatissima di qualche pianta incrociata o dall’estrema piccolezza di qualche piede autofecondato, ma da ciò, che le piante incrociate toccano in complesso una maggiore altezza che le loro antagoniste. Le tre coppie del vaso n. I, furono misurate, nei due primi periodi, e la differenza fu talvolta più grande talvolta più piccola che nell’ultima misurazione. Ma un fatto interessante, e di cui ebbi molti altri esempi, si è, che una delle piante autofecondate avendo circa un piede di altezza (0m,3049), era di 0m,012 più grande della pianta incrociata; in seguito, avendo raggiunti i due piedi, ella era di 0m,035 più grande ancora, ma nei giorni successivi la pianta incrociata cominciava a superare la sua antagonista, finchè essa la sorpassò di 0m,40.
Tabella I. — Prima generazione.
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I. |
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III. |
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Le cinque piante incrociate nei vasi I e II furono coperte con un velo e produssero 121 capsule; le cinque autofecondate ne produssero 84, per cui il numero delle capsule fu in rapporto di 100 a 69. Delle 121 capsule sviluppate nelle piante incrociate, 65 furono il prodotto di fiori incrociati col polline d’una pianta distinta, ed esse contenevano in media 5,23 granelli per una. Gli altri 56 restanti risultarono da una fecondazione spontanea. Delle 84 capsule maturate sulla pianta autofecondata, risultando tutte dall’autofecondazione rinnovata, 55 (le sole esaminate) contenevano in media 4,85 semi per capsula. Le capsule adunque incrociate, paragonate alle autofecondate, diedero dei granelli nella proporziqne di 100 a 93. I semi incrociati furono relativamente più grossi che gli autofecondati. Confrontando i dati su esposti, cioè a dire il numero delle capsule e il numero medio dei granelli ch’esse racchiudono, le piante incrociate paragonate alle autofecondate diedero i semi nella proporzione di 100 a 64.
Queste piante incrociate produssero, come abbiamo detto, 56 capsule spontaneamente autofecondate e le piante autofecondate diedero 29 capsule autofecondate. Le prime, paragonate alle altre, contenevano i grani, nella proporzione media di 100 a 99.
Nel vaso n. III, che in punti opposti racchiudeva un gran numero di grani incrociati ed autofecondati, di cui le pianticine erano costrette a combattere per la vita, le incrociate ebbero dapprima una superiorità poco rimarchevole. In un dato punto la più grande fra le incrociate misurava 0m,628 e la più grande delle autofecondate 0m,535. Ma in seguito la differenza si fece assai più notevole. Da ambe le parti le piante così agglomerate diventarono gracili. I fiori furono disposti per la fecondazione spontanea sotto un velo; le piante incrociate produssero 37 capsule e le autofecondate soltanto 18, cioè come 100 sta a 47. Le prime contenevano in media circa 3,62 grani per capsula e le altre 3,38, cioè a dire come 100 sta a 93. Confrontando questi dati (ossia il numero delle capsule e il numero medio dei grani) le piante incrociate, agglomerate, produssero dei grani, che, paragonati agli autofecondati stanno nel rapporto di 100 a 45. Questi ultimi però furono assolutamente più grossi (un centinaio pesava grani 41,64; 2gr,48) che quelli delle piante incrociate, di cui un centinaio pesava 36,79 grani (2gr,24): questo risultato è da attribuirsi probabilmente ad un piccolo numero di capsule nate sulle piante autofecondate, dov’esse furono meglio nutrite. Così noi vediamo le piante incrociate della prima generazione, vegetino esse in condizioni favorevoli, o in condizioni peggiorate dall’agglomeramento, sorpassare di molto in altezza, di molto pure nel numero delle loro capsule, e di pochino pure nel numero dei granelli per ciascuna capsula, le piante autofecondate.
Piante incrociate ed autofecondate della seconda generazione. — I fiori nelle piante incrociate dell’ultima generazione (Tabella II) furono fecondati col polline di piante distinte della stessa generazione, e i fiori nelle piante autofecondate furono fecondati col polline del medesimo fiore. I granelli così ottenuti furono trattati, sotto ogni riguardo, come si è detto, ed ecco il risultato delle misurazioni nella seguente Tabella.
Tabella II. — Seconda generazione.
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II. |
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Anche qui ciascuna pianta incrociata è superiore della sua antagonista. La pianta autofecondata dal vaso n. I, che raggiunse finalmente l’altezza straordinaria di 2m,012, fu per lungo tempo più alta che la sua avversaria incrociata, tuttochè, infine, dovesse essere da questa superata. L’altezza media di sei piante incrociate è di 2m,104, mentre che quella delle sei piante autofecondate è di 1m,658, cioè come 100 sta a 79.
Piante incrociate ed autofecondate della terza generazione. — I granelli delle piante incrociate dell’ultima generazione (Tabella II) incrociati nuovamente; poi quelli delle piante autofecondate, fecondati di nuovo da loro stessi, furono esattamente sottoposti all’identico trattamento, e diedero i seguenti risultati.
Tabella III. — Terza generazione.
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I. |
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Anche qui tutte le piante incrociate sono più grandi delle loro antagoniste; la loro altezza media tocca 1m,935, mentre quella delle autofecondate è di 1m,320, cioè nel rapporto di 100 a 68.
Io ho riflettuto seriamente sulla fecondità delle piante di questa terza generazione. Sulle piante incrociate, trenta fiori furono fecondati col polline proveniente da altre piante incrociate della medesima generazione, e le ventisei capsule, per tal modo ottenute, contenevano in media 4,73 granelli; mentre che trenta fiori di piante autofecondate fertilizzati col polline dello stesso fiore, produssero ventitre capsule contenenti ciascuna 4,43 granelli. Così la media dei grani delle capsule incrociate, paragonata a quella dei grani delle capsule autofecondate, sta nella proporzione di 100 a 94. Un centinaio di semi incrociati pesò grani 43,27 (2gr,60), mentre un centinaio di autofecondati pesò soltanti grani 37,64 (2gr,16). Molti di questi semi autofecondati più leggeri, collocati nella sabbia umida, germogliarono prima degli incrociati; e trentasei dei primi germogliarono, mentre tredici soltanto dei secondi (incrociati) cominciarono a gonfiarsi. Nel vaso n. I, le tre piante incrociate produssero spontaneamente sotto il velo (oltre le trentasei capsule artificialmente fecondate per incrociamento) settantasette capsule autofecondate contenenti in media 4,41 granelli; mentre che le tre piante autofecondate non produssero spontaneamente (oltre le trentatre capsule artificialmente autofecondate) che ventinove capsule autofecondate contenenti in media 4,12 granelli. La media dei grani nelle due serie di capsule spontaneamente autofecondate, fu nella proporzione di 100 a 94. Se confrontiamo il numero delle capsule e il numero medio dei granelli, le piante incrociate (spontaneamente fecondate) produssero tanti semi che, paragonati con quelli delle piante autofecondate (spontaneamente autofecondate) stanno nella proporzione di 100 a 35. In qualunque modo si voglia paragonare la fecondità di queste piante, le incrociate superano di molto le autofecondate.
Io ho in più modi misurato il vigore comparativo e la potenza d’accrescimento delle piante incrociate ed autofecondate di questa terza generazione. Piantai quattro semi autofecondati che cominciavano appena a germogliare in un canto d’un vaso, e quarantott’ore dopo, piantai nel canto opposto del medesimo quattro semi incrociati nel medesimo stato di germinazione. Il vaso lo posi nella serra calda. Io credeva che il vantaggio accordato ai semi autofecondati fosse abbastanza rilevante perch’essi non potessero restar vinti dagli incrociati. Essi non lo furono infatti prima che gli uni e gli altri raggiungessero l’altezza di 0m,450 e il punto nel quale essi furono finalmente superati è indicato nella Tabella seguente (n. IV). Noi vediamo che l’altezza media delle quattro piante incrociate è di 1m,931 e quella delle quattro piante autofecondate è di 1m,648, o come 100 sta ad 86, cioè meno ancora che quando le piante delle due parti crebbero in condizioni eguali.
Tabella IV. — Terza generazione, nella quale le piante
autofecondate
ebbero un vantaggio di 48 ore sulle incrociate.
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III. |
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Alcuni semi incrociati ed autofecondati di questa terza generazione furono anche seminati in piena terra nella fine dell’estate, e per conseguenza in condizioni sfavorevoli, e una sola bacchetta fu piantata in mezzo a ciascun gruppo di piante perchè vi si attortigliassero. I due gruppi furono abbastanza allontanati perchè non nuocessero reciprocamente al loro sviluppo e la terra fu mondata dalle cattive erbe. Dopo ch’esse restarono morte per le prime brine (sotto questo aspetto non v’è differenza nella loro resistenza) le due più grandi piante toccarono l’altezza di 0m,612 e 0m,562, mentre le due più grandi piante autofecondate, arrivarono soltanto a 0m,375 e 0m,312, cioè nella proporzione di 100 a 59.
Seminai ancora nello stesso tempo due gruppi degli stessi semi, in un sito del giardino ombroso e ingombro di male erbe. Le pianticine incrociate si mostrarono da principio le più robuste, ma esse non si arrampicarono che all’altezza di 0m,183, mentre le autofecondate non poterono neanche arrampicarsi, avendo soltanto le maggiori raggiunta l’altezza di 0m,087.
Per ultimo, due gruppi dei medesimi semi, furono seminati in un’aiuola d’Iberis che vegetava vigorosamente. Questi semi ingrossarono, ma tutte le pianticine autofecondate perirono tosto, ad eccezione d’una sola che non riuscì ad arrampicarsi e non arrivò che all’altezza di 0m,10. Al contrario molte delle piante incrociate sopravvissero e qualcheduna s’arrampicò sul gambo dell’Iberis ad un’altezza di 0m,275. Questi differenti casi provano che le pianticine incrociate hanno sulle autofecondate un immenso vantaggio, sia quando le une e le altre crescono separatamente in condizioni sfavorevoli, sia allorchè esse gareggiano fra loro o con altre piante, come ciò accade nelle condizioni ordinarie.
Piante incrociate ed autofecondate della quarta generazione. — Le pianticine provenienti, come negli antecedenti casi, da piante incrociate ed autofecondate della terza generazione riferita nella Tabella III, diedero i seguenti risultati.
Tabella V. — Quarta generazione.
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I. |
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Qui l’altezza delle sette piante incrociate è, in media 0m,1741, e quella delle sette autofecondate di 0m,151, o come 100 sta a 86. La lievissima differenza che si scorge tra queste piante e quelle delle generazioni antecedenti, si deve attribuire a questo, che le pianticine sono state allevate nel cuor dell’inverno, e perciò non hanno potuto vegetare con forza, ciò che venne dimostrato dal cattivo aspetto in generale e dalla impossibilità assoluta di raggiungere l’estremità delle bacchette. Nel vaso n. II una delle piante autofecondate fu per lungo tempo più grande di 0m,050 della sua antagonista, ma fu poi vinta da questa, in maniera che tutte le piante incrociate sorpassarono in altezza le avversarie. Le 28 capsule prodotte dalle piante incrociate fecondate col polline d’una pianta differente contenevano ciascuna in media 4,75 granelli; le 27 capsule autofecondate, maturate sulle piante autofecondate, contenevano ciascuna una media di 4,47 semi; di maniera che la proporzione dei semi fra le capsule autofecondate ed incrociate fu di 94 a 100.
Taluno degli stessi semi dai quali nacquero le piante esaminate nella precedente Tabella V, dopo la loro germogliazione nella sabbia umida, furono posti in una cassetta quadrata dove avea per molto tempo vegetato una grande Brugmansia. La terra era magrissima e piena di radici; furono posti sei grani incrociati in un canto e sei autofecondati nel canto opposto. Tutte le pianticine, provenienti da questi ultimi, morirono tosto, eccettuata una sola che raggiunse l’altezza di 0m,037. Fra le piante incrociate ne sopravvissero tre, che raggiunsero l’altezza di 0m,062, ma tuttavia senza potersi attortigliare alla bacchetta. Ciò non ostante esse produssero, con mia grande sorpresa, qualche povero fiorellino. Le piante incrociate ebbero adunque, anche in mezzo a condizioni estremamente cattive, una rimarchevole prevalenza sulle autofecoudate.
Piante incrociate ed auto fecondate della quinta generazione. — Esse si ottennero col metodo stesso delle precedenti, e dopo misurate diedero i risultati seguenti:
Tabella VI. — Quinta generazione.
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I. |
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II. |
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L’altezza media delle sei piante incrociate è di 2m,064 e quella delle sei piante autofecondate è di 1m,558 soltanto; cioè a dire come 100 sta a 75. Ciascuna pianta incrociata sorpassò in altezza la sua antagonista. Nel vaso n. I la pianta centrale delle incrociate fu, nella sua giovinezza, un po’ danneggiata da un urto; perciò essa restò alcun tempo al disotto della sua avversaria, ma finalmente essa riacquistò la sua ordinaria superiorità. Le piante incrociate produssero spontaneamente un numero maggiore di capsule che le autofecondate, e le capsule delle prime contenevano in media 3,37 granelli, mentre che quelle delle ultime ne contavano soltanto 3,0 per capsula, cioè come 100 sta a 89. Ma quanto alle capsule artificialmente fecondate, quelle delle piante incrociate, fecondate di nuovo per incrocio, contenevano in media 4,46 granelli, mentre che quelle delle piante autofecondate nuovamente fecondate direttamente (da se stesse) ne contenevano 4,77; di modo che le capsule autofecondate furono le più fertili, e questo è uno strano caso del quale non ho potuto rendermi ragione.
Piante incrociate ed autofecondate della sesta generazione. — Queste furono ottenute col solito metodo e diedero i seguenti risultati. Devo premettere, che in questa esperienza, noi avevamo, da principio, otto piante per ciascuna delle parti, ma siccome due delle autofecondate ammalarono, e non riacquistarono più la loro vigorìa, furono scartate insieme alle due corrispondenti avversarie. Perchè se le avessi lasciate, l’altezza media delle piante incrociate avrebbe ingiustamente prevalso. Io ho fatto sempre così, allorchè una pianta d’una coppia era sensibilmente intisichita.
Qui l’altezza media di sei piante incrociate è di 2m,18 e quella delle sei autofecondate di 1m,58, cioè come 100 sta a 72. Tale grande differenza avvenne perchè la maggior parte delle piante, in particolare delle autofecondate, ammalarono verso la fine del loro sviluppo e furono profondamente danneggiate dagli afidi. Perciò non si può concludere niente quanto alla loro fecondità relativa. In questa sesta generazione abbiamo il primo esempio (nel vaso n. II) che una pianta autofecondata oltrepassi, benchè soltanto di 0m,012, la sua avversaria, incrociata. Questa vittoria fu lealmente ottenuta dopo lungo combattimento. Da principio, la pianta autofecondata sorpassava la incrociata di qualche centimetro, ma ad 1m,37 esse erano eguali. Poi l’incrociata sorpassò d’un poco la autofecondata, finalmente restò vinta da questa di 0m,0125, come risulta dalla Tabella. Io fui talmente sorpreso da questa circostanza che, conservando i semi autofecondati di questa pianta, ch’io chiamai col nome d’Heros, feci delle esperienze sulla sua discendenza, come vedremo in seguito.
Tabella VII. — Sesta generazione.
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I. |
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Oltre le piante indicate nella Tabella VII, nove piante incrociate e nove autofecondate delle medesime serie, furono cresciute in due vasi n. IV e V. Questi vasi furono conservati nella serra calda, ma per mancanza di spazio, dovettero essere trasportati, durante una rigida temperatura, nel punto meno caldo della serra, sebbene le piante fossero ancor giovani. Così esse ebbero molto a soffrire, e non guarirono mai completamente. Dopo quindici giorni, due soltanto dei nove piedi autofecondati, rimasero vivi, mentre sette n’erano sorvissuti delle incrociate. La più alta di queste ultime, quando fu misurata, aveva 1m,175 di altezza, quando la maggiore delle autofecondate non ne aveva che 0m,80. Anche in tal caso noi vediamo la superiorità delle piante incrociate sulle autofecondate.
Piante incrociate ed autofecondate della settima generazione. — Esse si ottennero col metodo antecedente e diedero i risultati segnati nella Tabella VIII.
Tabella VIII. — Settima generazione.
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II. |
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Ciascuna delle nove piante incrociate è più alta che la sua avversaria, benchè in un caso questa differenza sia soltanto di 0m,018. La loro altezza media è di 2m,095, e quella delle autofecondate di 1m,706, cioè come 100 sta a 81. Queste piante arrivate al loro pieno sviluppo, ammalarono, e furono infestate dagli afidi, proprio nel momento che si formavano i grani, di maniera che molte delle capsule ne mancarono, e niente può essere stabilito sulla loro fecondità relativa.
Piante incrociate ed autofecondate della ottava generazione. — Come ho detto testè, le piante della precedente generazione, da cui queste derivano, furono assai malaticcie e i loro semi toccarono piccole dimensioni. Con ciò si spiega forse perchè le due serie crebbero in modo un po’ diverso dalle generazioni passate e da quelle che seguiranno. Molti dei semi autofecondati germogliarono prima degli incrociati, e gli uni e gli altri furono, com’è naturale, allontanati. Allorchè le pianticine incrociate (nella Tabella IX) arrivarono all’altezza compresa tra 0m,025 e 0m,050, tutte, o quasi, sorpassarono le autofecondate, ma non furono misurate. Quando raggiunsero l’altezza media di 0m,087, quella delle piante autofecondate fu di 1m,016, o come 100 sta a 122. Del resto ciascuna pianta autofecondata (ad eccezione d’una sola) sorpassò la sua avversaria incrociata. In qualunque maniera, quando le piante incrociate arrivarono all’altezza media di 1m,938, esse oltrepassavano appena (di 0m,175) l’altezza media delle piante autofecondate, ma due di queste ultime furono, però, più alte delle loro corrispondenti incrociate. Io rimasi tanto stupito dell’insieme di questa esperienza, che attaccai delle cordicine al sommo delle bacchette, affine di permettere alle piante che continuassero ad attortigliarsi. Come giunsero a completo sviluppo, furono svolte, stese in linea retta e misurate. Le piante incrociate avevano quasi riguadagnata la loro consueta superiorità, come si può vedere nella Tabella IX.
Tabella IX. — Ottava generazione.
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I. |
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L’altezza media delle otto incrociate è qui di 2m,831 e quella delle autofecondate di 2m,416, o come 100 sta a 85. Nondimeno due delle piante autofecondate, come risulta dalla Tabella, crebbero assai più che le loro corrispondenti incrociate. Queste ultime mostravano ad evidenza il gambo più grosso, o molte più branche laterali, e il loro aspetto era ben più vigoroso che quello delle autofecondate, che esse superarono anche nella fioritura. I primi fiori dati da queste piante autofecondate non produssero capsule, e le loro antere contenevano piccolissima quantità di polline; ma di ciò parlerò ancora. Nondimeno, delle capsule prodotte da due altre piante autofecondate della stessa serie (non contenuta nella Tabella IX) che erano state molto favorite nella loro vegetazione in vasi separati, contenevano il numero medio di 5,1 granelli per capsula.
Piante incrociate ed autofecondate della nona generazione. — Le piante di questa generazione si ottennero col solito metodo coi risultati riportati alla Tabella X.
Tabella X. — Nona generazione.
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Le quattordici piante incrociate offrono una media di 2m,033, e le quattordici autofecondate 1m,608, o come 100 a 79. Una pianta autofecondata nel vaso n. III, sorpassò la sua corrispondente, e un’altra del vaso n. IV la eguagliò in altezza. Le piante autofecondate, a quanto sembrava, non avevano ereditato punto dello sviluppo precoce dei loro genitori. Le quattordici piante autofecondate maturarono soltanto 40 capsule spontaneamente autofecondate, alle quali sono da aggiungersene sette prodotte dai fiori artificialmente autofecondati. Dall’altra parte, le quattordici piante incrociate diedero 152 capsule spontaneamente autofecondate, ma 36 fiori di queste piante furono incrociati (essi maturarono 33 capsule) e avrebbero prodotto circa 30 capsule autofecondate. Per cui, un egual numero di piante incrociate ed autofecondate, avrebbe prodotto delle capsule nella proporzione di circa 182 a 47, o come 100 sta a 26. Un altro fenomeno apparì in questa generazione, dopo essere forse avvenuto in piccole proporzioni, anche anteriormente; ed è questo, che il più gran numero dei fiori, nelle piante autofecondate, furono un po’ mostruosi. Questo caso teratologico consisteva in ciò, che la corolla ferita in un dato punto non poteva aprirsi regolarmente, in modo che uno o due stami leggermente fogliacei e colorati vi restarono aderenti. Questa mostruosità non l’ho osservata che in una sola delle piante incrociate. S’esse fossero state bene nudrite, i piedi autofecondati avrebbero quasi di certo prodotto, dopo qualche generazione, dei fiori doppi, perchè essi erano già un po’ affetti d’un certo grado di sterilità.14
Piante incrociate ed autofecondate della decima generazione. — Sei piante si ottennero nel solito modo incrociando nuovamente le piante incrociate della precedente generazione (Tabella X) e, dall’altra parte, fecondando di nuovo con loro stesse piante autofecondate della generazione medesima. Una delle piante incrociate, nel vaso n. I (Tabella XI) ammalò, avvizzirono le sue foglie, e non produsse che a fatica alcune capsule. Essa fu allora cancellata dalla Tabella insieme colla sua avversaria.
Tabella XI. — Decima generazione.
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I. |
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Le cinque piante incrociate hanno in media 2m,33 di altezza, e le cinque autofecondate, soltanto 1m,256, cioè come 104 sta a 54. Tuttavia, tale differenza è tanto grande, ch’essa deve, in parte, attribuirsi ad un accidente. Le sei piante incrociate (compresovi il piede ammalato) diedero spontaneamente 101 capsule, e le sei piante autofecondate 88. Queste ultime erano state prodotte quasi tutte da una di queste piante. Ma siccome non si è potuto contare qualche granello della pianta ammalata che morì, la proporzione di 101 a 88 non rappresenta esattamente la fertilità relativa delle due serie. I gambi delle sei piante incrociate erano tanto belli in paragone a quelli delle sei autofecondate, che dopo la raccolta delle capsule e la caduta della maggior parte delle foglie, esse furono pesate. Quelle delle piante incrociate pesarono grani 2,693 (0gr,16), e quelle delle autofecondate grani 1,173 (0gr,07), cioè come 100 sta a 44; ma siccome la pianta incrociata, ammalata ed avvizzita, era calcolata in questo numero, la superiorità delle prime, per ciò che riguarda il peso, esisteva realmente.
Effetti prodotti sulla discendenza, dall’incrociamento di differenti fiori d’un soggetto stesso, in luogo dell’incrociamento fra soggetti diversi. — In tutte le precedenti esperienze, alcune pianticine, provenienti da fiori incrociati col polline d’una pianta diversa (quantunque non immuni, nelle ultime generazioni, d’un certo qual grado di parentela) furono messi a gareggiare vicendevolmente, e, quasi sempre, si mostrarono superiori in altezza alla prole dei fiori autofecondati. Io aveva pure desiderio di assicurarmi se un incrocio, fra due fiori della stessa pianta, producesse nella discendenza qualche superiorità, in confronto della discendenza dei fiori fecondati col loro proprio polline. — Presi, pertanto, dei grani freschi e ne ottenni due piante, che ricopersi con un velo, e incrociai qualcheduno dei fiori col polline d’un fiore distinto appartenente al piede medesimo. Ottenute così ventinove capsule, esse contenevano una media di 4,86 semi per ciascuna, e 100 di questi semi pesarono grani 36,77 (2gr,21). Molti altri fiori furono fecondati col loro proprio polline, e 36 capsule così ottenute, contenevano, per ciascuna, una media di 4,42 semi, dei quali un centinaio pesò grani 42,61 (2gr,56). In tal maniera sembrava che un tale incrociamento avesse leggermente aumentato il numero dei semi per ogni capsula nella proporzione di 100 a 91, ma queste sementi incrociate furono più leggere delle autofecondate, nella proporzione di 86 a 100. Del resto, dopo altre esperienze, io sono in grado di mettere in dubbio la confidenza che potesse derivare da tali risultati. I due gruppi di semi, dopo aver germinato nella sabbia pura, furono collocati in coppie nelle estremità opposte di nove vasi, e furono trattati, in tutto, colle medesime cure che si ebbero per le piante delle esperienze antecedenti. — Il restante dei semi, dei quali alcuni avevano germinato, altri no, furono seminati nelle estremità opposte d’un largo vaso (numero X), e si misurarono dall’una e dall’altra parte le quattro piante più grandi. — Il risultato viene descritto dalla seguente Tabella XII.
L’altezza media delle 31 piante incrociate è di 1m,830 e quella delle 31 autofecondate di 1m,935, cioè come 100 sta a 106. Per ciò che riguarda alle singole coppie si vedrà che soltanto tredici delle piante incrociate, e diciotto delle autofecondate sorpassarono le loro avversarie. — Si prese nota delle piante che fiorirono prima in ciascun vaso, e due soltanto delle incrociate fiorirono prima delle loro antagoniste autofecondate dello stesso vaso, mentre otto delle autofecondate fiorirono prima. Da ciò risulta che le piante incrociate sono un pochino inferiori alle autofecondate, in altezza e in precocità di fioritura. Però, tale inferiorità è così lieve (come 100 a 106) che io ne avrei molto facilmente dubitato, se non avessi tagliate a rasa terra tutte le piante (ad eccezione di quelle agglomerate nel vaso numero X) per sottoporle alla pesatura. Le 27 piante incrociate diedero un peso di 528 gr. e le 27 autofecondate di 656 gr., ciò che costituisce la proporzione di 100 a 124.
Tabella XII.
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I. |
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II. |
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IV. |
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VI. |
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VII. |
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VIII. |
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IX. |
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X. |
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Una pianta autofecondata della medesima discendenza, che quella della Tabella XII era stata, per uno scopo speciale, allevata in un vaso separato, dov’ella restò in parte sterile, contenendo le sue antere pochissimo polline. Molti fiori di questa pianta furono incrociati con quel po’ di polline che si potè raccogliere negli altri fiori dello stesso piede, gli altri furono autofecondati. Dai semi così ottenuti derivarono quattro piante incrociate e quattro autofecondate, che furono piantate, col solito modo, nelle estremità opposte dello stesso vaso. Tutte queste quattro piante incrociate furono inferiori in altezza alle loro antagoniste, esse toccarono in media l’altezza di 1m,954, mentre le autofecondate arrivarono a 2m,120. Tale caso conferma adunque il precedente. Venendo alla sintesi di tutte queste esperienze, dobbiamo concludere, che le piante strettamente autofecondate crescono un po’ di più, sono più pesanti, e fioriscono, generalmente, con maggiore precocità, che quelle derivate da un incrociamento tra due fiori del medesimo piede. — Queste ultime piante offrono, con tale loro proprietà, un singolare contrasto con quelle che provengono dall’incrocio fra due individui distinti.
Effetti prodotti sulla discendenza, dall’incrociamento con un piede distinto o nuovo, appartenente alla medesima varietà. — Nelle due serie di esperienze precedenti, noi vediamo dapprima, per più generazioni successive, i buoni risultati d’un incrocio fra due piante distinte, che si ottennero malgrado una certa parentela ch’esse ebbero fra loro, e malgrado la notevole eguaglianza di condizioni nelle quali vissero. In secondo luogo, risultando la mancanza di buoni effetti da un incrociamento fra i fiori d’uno stesso individuo, se ne fece (in questi due casi) il paragone colla discendenza dei fiori fecondati dal loro proprio polline. Le esperienze che ora noi pubblicheremo, proveranno quale insigne beneficio procura alle piante, che hanno subito l’incrociamento per molte generazioni, e sono state conservate sempre in condizioni uniformi, un incrocio con un’altra pianta (appartenente alla medesima varietà ma d’uno stipite o d’una branca distinta) che ha vegetato in condizioni differenti.
Alcuni fiori presi da piante incrociate, appartenenti alla nona generazione (Tabella X) furono fecondati col polline di un’altra pianta incrociata dello stesso gruppo. Le pianticine così ottenute formarono la decima generazione d’incrociate ch’io chiamai inter-incrociate. Diversi altri fiori appartenenti alle stesse piante incrociate della nona generazione, furono fecondate (senza precedente castrazione) col polline proveniente da piante della medesima varietà, ma appartenente ad una famiglia distinta che avea vegetato in un giardino lontano, a Colchester, e per ciò in condizioni un po’ diverse. Le capsule risultanti da questo incrociamento contenevano, con mio grande stupore, più pochi e più leggeri granelli che quelli delle capsule delle piante inter-incrociate. Ma io credo, che tale risultato sia affatto accidentale. Io chiamerò Colchester-incrociate le pianticine che ne derivarono. I due gruppi di semi, dopo aver germinato nella sabbia, furono collocati col solito metodo nelle estremità opposte di cinque vasi, ed i granelli restanti, fossero o no in istato di germinazione, furono seminati assai spessi nelle due estremità di un gran vaso, numero VI (Tabella XIII). In tre de’ sei vasi, dopo che le pianticelle cominciarono ad attortigliarsi alle loro bacchette, ciascuna Colchester-incrociata risultò molto più grande delle inter-incrociate nell’estremità opposta dello stesso vaso, mentre che negli altri tre vasi, ognuna delle Colchester-incrociate fu soltanto un poco più grande. Devo avvertire che due delle Colchester-incrociate (nel vaso numero IV), arrivate a due terzi del loro sviluppo, ammalarono gravemente, e furono allontanate insieme colle loro avversarie inter-incrociate. Le restanti diciannove piante furono misurate dopo il quasi completo loro sviluppo, e diedero i dati segnati nella Tabella XIII.
In sedici coppie, sopra le diciannove poste sotto esperimento, le piante Colchester-incrociate sorpassarono in altezza le loro opposte inter-incrociate. La media altezza delle Colchester-incrociate è di 2m,100, e quella delle inter-incrociate di 1m,643, o come 100 sta a 78. Riguardo alla fertilità dei due gruppi, siccome era troppo noioso il raccogliere e il contare le capsule di tutte le piante, ho scelto i due migliori vasi (V e VI), ed in quelli io contai sulle Colchester-incrociate 269 capsule per intero o a metà mature, mentre che un egual numero di piante inter-incrociate me ne diedero soltanto 154, cioè nella proporzione di 100 a 57. Riguardo al peso, le piante Colchester-incrociate stavano alle inter-incrociate nel rapporto di 100 a 51, di modo che le prime contenevano probabilmente un maggior numero medio di grani.
Tabella XIII.
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I. |
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II. |
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III. |
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IV. |
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VI. |
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Tale importante esperienza c’insegna, che piante un po’ affini fra loro, e che erano state inter-incrociate, per le nove prime generazioni, diedero, dopo essere state fecondate col polline d’un nuovo ramo, dei rampolli tanto superiori alle pianticine della decima generazione inter-incrociata, quanto questi ultimi lo furono alle piante autofecondate della generazione corrispondente. — Se noi, infatti, guardiamo le piante della nona generazione nella Tabella X (e son quelle che offrono, sotto ogni riguardo, i più bei tipi di paragone) noi vediamo che le piante inter-incrociate, stavano, in altezza, alle autofecondate, nella proporzione di 100 a 79; e riguardo alla fertilità come 100 a 26; mentrechè le piante Colchester-incrociate, stanno, in altezza, alle incrociate, nella proporzione di 100 a 78 e in fecondità, come 100 a 51.
Discendenza della pianta direttamente fecondata chiamata Heros, che si manifestò nella sesta generazione autofecondata. — Nelle cinque prime generazioni ciascuna pianta incrociata di ciascuna coppia fu più grande che la sua avversaria autofecondata, ma nella sesta generazione (Tab. VII, vaso n. II) si vide che Heros, dopo lungo ed incerto combattimento, la vinse, benchè soltanto di 0m,01225, sopra il suo avversario. Questo fatto mi colpì in modo, ch’io risolsi di esperimentare se questa pianta aveva la forza di comunicare anche a’ suoi rampolli la sua vigorìa di sviluppo. Molti fiori di Heros furono adunque fecondati col loro proprio polline, e le pianticine che ne derivarono furono messe a gareggiare con piante inter-incrociate ed autofecondate della corrispondente generazione. Per tal modo i tre gruppi di pianticine appartenevano tutti alla settima generazione. Le loro relative altezze sono specificate nella Tabella XIV.
L’altezza media de’ sei rampolli autofecondati di Heros è di 1m,86, mentre che quelli delle piante ordinarie autofecondate della generazione corrispondente, è soltanto di 1m,56, o come 100 sta ad 84.
Qui l’altezza media dei tre prodotti autofecondati di Heros è di 2m,22, mentre quella delle piante inter-incrociate è di 2m,10, o come 100 sta a 95. Da ciò senza dubbio risulta che i prodotti autofecondati di Heros hanno in sè qualche cosa della vigorìa dei loro generatori, perchè essi superano di gran lunga in altezza la discendenza autofecondata d’altre piante fecondate direttamente, come pure superano, di poco, le piante inter-incrociate della generazione corrispondente.
Tabella XIV.
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Piante autofecondate della settima generazione prodotte da Heros. |
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I. |
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II. |
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Tabella XV.
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Piante autofecondate della settima generazione prodotte da Heros. |
Piante incrociate della settima generazione |
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III. |
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IV. |
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Molti fiori, raccolti sui prodotti autofecondati di Heros (Tabella XIV) furono fecondati col polline dello stesso fiore, e dai granelli così ottenuti si fecero germogliare delle piante autofecondate della ottava generazione (nipotini di Heros). Molti altri fiori delle medesime piante furono incrociati col polline d’altri figli di Heros. I rampolli ottenuti da questo incrocio devono essere considerati come la discendenza proveniente dall’unione di fratelli e sorelle. Il risultato della gara instituita fra le due serie di piante (cioè a dire le autofecondate e la discendenza dei fratelli e sorelle) è spiegato dalla Tabella XVI.
Tabella XVI.
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Nipoti autofecondati di Heros provenienti da figli autofecondati (ottava generazione). |
Nipoti provenienti da un incrociamento fra i figli autofecondati di Heros (ottava generazione). |
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I. |
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III. |
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IV. |
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L’altezza media dei tredici nipotini autofecondati di Heros è di 1m,99 e quella dei nipotini provenienti dall’incrociamento dei figli autofecondati è di 1m,86, o come 100 sta a 95. Ma nel vaso numero IV, una delle piante incrociate non toccò che l’altezza di 0m,38, e se questa pianta, insieme colla sua corrispondente, fosse stata esclusa, come era di giusto, l’altezza media delle piante incrociate avrebbe ecceduto soltanto di 0m,025 quella delle autofecondate. È perciò evidente, che un incrociamento tra i prodotti autofecondati di Heros non produsse alcun effetto vantaggioso degno di nota, e v’è molto da credere che tale risultato negativo possa sopratutto essere attribuito all’aver riuniti insieme fratelli e sorelle, poichè le piante inter-incrociate ordinarie, risultando da più generazioni successive, dovettero anch’esse derivare dall’unione di fratelli e sorelle (come si dimostrò nel capitolo I), e tuttavia ciascuna d’esse fu d’assai superiore alle autofecondate. Siamo adunque condotti a questa supposizione (che vedremo presto confermata), che Heros ha trasmesso alla sua discendenza una particolare costituzione adatta alla autofecondazione.
Si vedrà ancora che i discendenti autofecondati di Heros non soltanto ereditarono dai loro genitori una potenza vegetativa eguale a quella delle piante ordinarie inter-incrociate, ma sono pure diventati più fertili dopo l’autofecondazione, che non siano d’ordinario le piante di questa specie. I fiori dei nipotini autofecondati di Heros, nella Tabella XVI (l’ottava generazione di piante autofecondate) furono fecondati col loro proprio polline e produssero molte capsule, di cui cinque (è veramente scarso tal numero per ottenerne una media esatta) contenevano 5,2 granelli per ciascuna, ciò che costituisce una media più elevata di quella che fu osservata in qualche altro caso nelle piante autofecondate. Le antere prodotte da questi nipotini autofecondati furono floride e provvedute di polline, egualmente che quelle delle piante inter-incrociate della generazione corrispondente, mentre ciò non accadeva colle piante autofecondate ordinarie delle ultime generazioni. Nondimeno, qualcheduno dei fiori prodotti dai nipotini di Heros furono un poco mostruosi come quelli delle piante autofecondate dell’ultima generazione. Per non dover più riparlare della loro fecondità, aggiungerò che 21 capsule autofecondate prodotte spontaneamente dai pronipoti di Heros (formanti la nona generazione di piante autofecondate) contenevano in media 4,47 semi, e tale è una media tanto elevata quanto quella dei fiori autofecondati di ciascuna generazione ottenuta coi metodi soliti.
Molti fiori dei nipotini autofecondati di Heros nella Tabella XVI, furono fecondati col polline dello stesso fiore; i rampolli che ne derivarono (pronipoti di Heros) formarono la nona generazione autofecondata. Molti altri fiori furono incrociati col polline d’un altro nipotino, di modo che essi possono considerarsi come discendenza di fratelli e sorelle, ed i rampolli che ne derivarono possono chiamarsi i nipotini inter-incrociati. Per ultimo altri fiori furono fecondati col polline di un fiore distinto, e i rampolli così ottenuti possono chiamarsi i pronipoti Colchester inter-incrociati. Per la mia impazienza di vedere il risultato, io collocai, pur troppo, in una serra calda, nel bel mezzo dell’inverno, le tre serie di granelli (dopo averli fatti rigonfiare nella sabbia umida); conseguenza fu che le pianticine (30 per ciascuna specie), assai intisichite, per la maggior parte arrivarono soltanto a qualche pollice, pochissime alla loro altezza naturale. I risultati non sono quindi molto efficaci, ed è inutile di darne qui specificate le misure. Allo scopo di ritrarne una media più elevata che mi fosse possibile, io esclusi prima tutte le piante che avevano meno di 1m,25 di altezza, rifiutando pure i soggetti più ammalati. Le sei autofecondate che rimasero ebbero in media l’altezza di 1m,67; le otto inter-incrociate 1m,58, e le sette Colchester-incrociate 1m,63. Di modo che non v’ha grande differenza tra le tre serie, avendo solamente le piante autofecondate una leggera prevalenza. Nè più grande differenza mi risultò allorchè esclusi le piante che avevano meno di 0m,90; e neppure quando compresi tutte le piante stentate e ammalate. In questo ultimo caso le Colchester incrociate diedero la media più bassa di tutte, e se queste piante avevano una superiorità rimarchevole sopra le altre due serie (come sperava dopo le mie prime esperienze), io non posso credere che qualche traccia di tale superiorità potesse essere osservata nella condizione malaticcia della maggior parte delle piante. Per quanto, adunque, noi possiamo giudicarne, nessun vantaggio si ottenne dall’inter-incrociamento dei due nipotini di Heros, nè dall’incrociamenro dei due suoi figli. Risulta pertanto, che Heros, o la sua discendenza, hanno variato dal loro tipo naturale, non soltanto acquistando una gran vigorìa di vegetare ed una ragguardevole fertilità, ma ancora approfittando di qualche vantaggio da un incrociamento con un soggetto diverso, e quest’ultimo fatto (se si può assicurarsene) costituisce un caso che non ebbi mai a riscontrare in tutti i miei esperimenti.
Sommario dell’altezza, del vigore e della fertilità delle successive generazioni delle piante incrociate ed autofecondate d’Ipomaea purpurea, coll’aggiunta di qualche altra osservazione.
Nella seguente Tabella (n. XVII), noi vediamo le medie in altezza di dieci successive generazioni di piante incrociate ed autofecondate poste in riscontro l’una dell’altra, e nell’ultima colonna a destra noi abbiamo le loro proporzioni, essendosi espressa col numero 100 l’altezza delle piante incrociate. Nell’ultima linea l’altezza media delle 73 piante incrociate è di 2m,14 e quella delle 73 piante autofecondate è di 1m,65, cioè come 100 sta a 77.
Tabella XVII. — Ipomaea purpurea.
Sommario delle misure delle dieci generazioni.
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Numero delle generazioni |
Numero delle piante incrociate |
Altezza media delle piante incrociate |
Numero delle piante autofecondate |
Altezza media delle piante autofecondate |
Proporzione |
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1a Generazione (Tabella I) |
6 |
6 |
come 100 sta a 76 |
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2a Generazione (Tabella II) |
6 |
6 |
– 100 – 79 |
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3a Generazione (Tabella III) |
6 |
6 |
– 100 – 68 |
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4a Generazione (Tabella V) |
7 |
7 |
– 100 – 86 |
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5a Generazione (Tabella VI) |
6 |
6 |
– 100 – 75 |
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6a Generazione (Tabella VII) |
6 |
6 |
– 100 – 72 |
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7a Generazione (Tabella VIII) |
9 |
9 |
– 100 – 81 |
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8a Generazione (Tabella IX) |
8 |
8 |
– 100 – 85 |
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9a Generazione (Tabella X) |
14 |
14 |
– 100 – 79 |
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10a Generazione (Tabella XI) |
5 |
5 |
– 100 – 54 |
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73 |
73 |
– 100 – 77 |
L’altezza media delle piante autofecondate in ciascuna delle dieci generazioni è pure dimostrata nel diagramma seguente, essendosi espressa quella delle piante incrociate con la cifra 100. A destra noi vediamo l’altezza relativa delle 73 piante inter-incrociate e delle 73 autofecondate. La differenza in altezza fra le piante autofecondate o le incrociate, sarà forse meglio compresa col mezzo d’un paragone; se in una regione tutti gli uomini avessero in media 1m,83, e che vi si trovasse qualche famiglia, per lungo tempo e intimamente incrociata, gl’individui ne sarebbero quasi nani, se la loro altezza media fosse, durante dieci generazioni, soltanto di 1m,425.
Si osserverà, sopra tutto, che la differenza media fra le piante incrociate e le autofecondate, non dipende da ciò, che alcuna delle prime ha toccato un’altezza straordinaria, o che alcuna delle seconde è rimasta piccolissima, ma bensì da ciò che tutte le piante incrociate hanno superata la loro corrispondente autofecondata, salvo le pochissime seguenti eccezioni. — La prima si presentò alla sesta generazione, nella quale comparve la pianta chiamata Heros. Due avvennero nell’ottava generazione, in cui le piante autofecondate furono in condizioni anormali, per modo ch’esse crebbero in sulle prime in un modo strano, e superarono per un dato tempo le loro antagoniste incrociate; finalmente, due eccezioni si videro nella nona generazione con tutto che una sola di queste piante arrivasse la sua corrispondente incrociata. Dunque sulle 73 piante incrociate 68 arrivarono a sorpassare le loro corrispondenti autofecondate.
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1a |
2 a |
3 a |
4 a |
5 a |
6 a |
7 a |
8 a |
9 a |
10 a |
Media delle |
(Diagramma indicante le altezze medie delle piante incrociate ed autofecondate di Ipomaea purpurea, nelle dieci generazioni. La media altezza delle piante incrociate è indicata colla cifra 100. A destra si vede l’altezza media delle piante incrociate ed autofecondate in tutte le generazioni prese insieme).
Nelle cifre della colonna di destra, la differenza in altezza fra le piante incrociate ed autofecondate, parve più rilevante che non si avesse potuto aspettarsi, avuto riguardo che il piccolo numero delle piante misurate in ciascuna generazione è stato insufficiente per dare una media esatta. Bisogna ricordarsi che l’altezza assoluta delle piante non ha alcuna importanza, perchè ciascuna coppia fu misurata, subito che l’una delle due piante avesse arrivata la sommità della sua bacchetta. La grande differenza (rappresentata dalla proporzione 100 a 54) che esiste nella decima generazione, dev’essere, senza alcun dubbio, attribuita in parte ad un accidente, benchè queste piante offrissero nel loro peso una differenza ancora maggiore (rappresentata dalla proporzione 100 a 44). La differenza minore si riscontra nella quarta ed ottava generazione, e questo risultato è dovuto, a quanto pare, all’essersi cumulativamente ammalate le piante autofecondate ed incrociate, ciò che impedì a quest’ultima di toccare la loro solita prevalenza. Questa fu una sfortunata circostanza, ma tuttavia le mie esperienze non furono punto alterate, perchè le due serie di piante restarono esposte alle medesime condizioni, buone o cattive.
V’è ragione per credere che i fiori di questa Ipomaea, allorchè essa vegeta in piena terra, siano ordinariamente incrociati dagl’insetti; per cui le prime pianticine ch’io ottenni dai semi acquistati, furono anch’esse, probabilmente, discendenti da un incrociamento. — Suppongo che la cosa sia stata così: 1o perchè i calabroni visitano spesso quei fiori e lasciano una grande quantità di polline sul loro stigma; 2o perchè le piante ottenute dalla stessa serie di sementi, variavano notabilmente nel colore dei loro fiori, e noi vedremo in seguito, esser questo un frequente indizio d’incrociamento.15 È adunque interessante di vedere che alcune piante da me ottenute, col mezzo di fiori, che furono probabilissimamente autofecondate per la prima volta dopo molte generazioni d’incrociamenti, siano state inferiori in altezza alle piante incrociate, fino al punto d’arrivare, per esempio, alla proporzione di 76 a 100. — Siccome le piante che furono autofecondate in ciascuna generazione successiva, andarono di mano in mano diventando più affini, si avrebbe dovuto aspettarsi che la differenza in altezza fra esse e le piante incrociate fosse sempre progressiva, ma questo è sì poco probabile che la differenza fra le due serie di piante nella settima, ottava e nona generazione prese insieme è minore che nella prima e nella seconda prese insieme. Del resto, quando si ricorda che le piante incrociate ed autofecondate discendono tutte dallo stesso stipite, che molte piante incrociate in ciascuna generazione, furono intinte fra loro d’una parentela talvolta strettissima, e ch’esse furono sovente esposte alle medesime condizioni, locchè, come vedremo, è importantissimo, non è meraviglia il vedere che la loro differenza è venuta mano a mano decrescendo nelle ultime generazioni. — Al contrario, v’è anzi da meravigliarsi che le piante incrociate siano state vittoriose, sia pure in piccolo grado, nelle ultime generazioni.
Il vigore costituzionale, più notevole nelle piante incrociate che nelle autofecondate, fu provato in cinque occasioni con metodi diversi; cioè, esponendole nella loro giovinezza al freddo sensibile, o ad improvvisi cambiamenti di temperatura; oppure mettendole in gara con piante d’altra specie, completamente sviluppate, e in condizioni sfavorevolissime. Riguardo la produttività delle piante incrociate ed autofecondate nelle generazioni successive, le mie osservazioni non furono, sfortunatamente, fatte con un piano uniforme, causa, in parte, la mancanza di tempo, in parte perchè, sul principio, non m’ero proposto di attendere che ad una sola generazione. Espongo qui sotto un sommario, in forma di tabella, dei risultati ottenuti in tale argomento. La fertilità delle piante incrociate è qui rappresentata dalla cifra 100.
Noi vediamo da questa tabella, che le piante incrociate sono sempre, in certo grado, più produttive che le autofecondate, in qualunque modo si paragonino. — Tale grado di superiorità varia molto, ma questo principalmente deriva da ciò, che la media fu presa, ora sulle sole sementi, ora sulle sole capsule, ora e sulle une e sulle altre insieme. La superiorità relativa delle piante incrociate è principalmente dovuta a ciò, ch’esse producono un numero maggiore di capsule, e niente affatto perchè le singole capsule racchiudano un maggior numero medio di sementi. — Ad esempio, nella terza generazione le piante incrociate ed auto-fecondate, produssero capsule nella proporzione di 100 a 38, mentre che i semi delle capsule incrociate stavano a quelli delle capsule autofecondate nella proporzione di 100 a 94. — Nella ottava generazione, le capsule di due piante autofecondate (queste non sono comprese nella precedente tabella) che vegetarono in vasi separati, e non furono perciò messe in gara, diedero la rilevante media di 5,1 semi. — Il numero più piccolo di capsule prodotto dalle piante autofecondate, dev’essere attribuito in parte (ma non completamente) all’inferiorità della loro altezza, e questo fatto dipende sopra tutto da un indebolimento nel loro vigore costituzionale, che non permise a loro di mettersi a competere colle piante incrociate che vegetavano nel medesimo vaso. — I semi prodotti dai fiori incrociati di piante incrociate non furono sempre più grossi che i granelli autofecondati derivanti da piante autofecondate. I più leggeri semi che provenissero da fiori incrociati od autofecondati, germogliarono ordinariamente prima dei più grossi. Devo pure aggiungere che le piante incrociate, meno poche eccezioni, fiorirono prima delle loro corrispondenti autofecondate, come potevasi prevedere dalla loro vigorìa più evidente ed alla loro maggiore altezza.
La minore fertilità delle piante autofecondate, si dimostra ancora in altra maniera; cioè dal fatto che le loro antere erano più piccole di quelle dei fiori appartenenti alle piante incrociate. Ciò venne osservato per la prima volta nella settima generazione, ma dev’essere però accaduto anche prima. Parecchie antere di fiori appartenenti alle piante incrociate ed autofecondate dell’ottava generazione poterono essere paragonati coll’aiuto del microscopio: quelle delle prime furono generalmente più lunghe ed evidentemente più larghe che quelle delle autofecondate. — La quantità di polline contenuto in una di queste ultime, fu, per quanto si può giudicare ad occhio, circa metà di quello racchiuso nell’antera d’una pianta incrociata. L’alterazione della fecondità nelle piante autofecondate dell’ottava generazione, fu ancora giustificata da questo fatto, che è frequente negli ibridi: la sterilità dei primi fiori formati. — Così, per esempio, i quindici primi fiori d’una pianta autofecondata, appartenente ad una delle ultime generazioni, furono accuratamente fecondati col loro proprio polline, ed otto di questi caddero. Nel tempo stesso quindici fiori d’una pianta incrociata, furono autofecondati, ed uno solo cadde. In altre due piante incrociate della medesima generazione, molti fra i primi fiori si fecondarono da sè e produssero delle capsule. Nelle piante della nona generazione e forse di qualche generazione anteriore, un gran numero di fiori, come ho già detto, crebbero un po’ mostruosi, e questo fatto era probabilmente in analogia con la diminuzione della fecondità nei fiori stessi.
Tutte le piante autofecondate della settima generazione, e forse di qualche generazione anteriore, produssero fiori della stessa tinta: un bellissimo porpora carico. — E lo stesso avvenne, senza varianti, nelle piante di tre successive generazioni autofecondate (molte si ottennero durante altre esperienze in corso di esecuzione, che qui non si descrivono). Il mio giardiniere richiamò, per primo, la mia attenzione sopra questo fatto: esso osservò che non era necessario contrassegnare le piante autofecondate, perchè esse potevano essere riconosciute dal loro colore stesso. I fiori avevano una tinta uniforme come quella d’una specie selvatica che vegetasse in istato naturale, ma avevano essi (ed è probabile) la medesima tinta che nelle prime generazioni? Il mio giardiniere non potè ricordarselo. — Nello stesso modo che quelli delle prime generazioni, i fiori delle piante che si ottennero, di prima origine, dalle sementi acquistate, variarono considerevolmente d’intensità nel loro colore porporino; molti fra loro erano più o meno traenti al rosa; accidentalmente si vide pure una varietà bianca. Fino alla decima generazione, le piante incrociate, variarono sempre nello stesso modo, ma in grado assai più leggero; e ciò sarà derivato dalla loro parentela più o meno ravvicinata. Noi dobbiamo, pertanto, attribuire la strana uniformità di colore, nei fiori della settima generazione o delle seguenti, all’influenza d’una eredità che non fu turbata da incrociamenti nelle varie generazioni antecedenti, a cui si aggiunsero condizioni vitali molto uniformi.
Nella sesta generazione apparve una pianta che ricevette il nome d’Heros: essa superò un poco la sua antagonista incrociata, e trasmise la sua vigorìa di vegetazione e il suo aumento di autofecondità ai suoi figli ed ai suoi nipoti. Un incrociamento tra i figli d’Heros, non diede, ai nipoti che ne derivarono, alcun vantaggio sopra i nipoti autofecondati nati dai figli autofecondati; e se le mie osservazioni fatte sopra soggetti malaticci hanno qualche valore, posso anche aggiungere che i pronipoti ottenuti da un incrocio fra i nipoti non furono, in proporzione, dotati di alcuna superiorità sulle pianticine dei nipoti prodotte dall’autofecondazione continuata. Mentre invece (e questo fatto è notevolissimo) i pronipoti derivanti da un incrociamento fra i nipoti e un novello piede, non presentarono alcun vantaggio sopra i nipoti inter-incrociati o autofecondati. Da ciò risulta che Heros e la sua discendenza, furono dotati d’una costituzione straordinariamente differente da quella delle altre piante della medesima specie.
Sebbene le piante ottenute, in dieci generazioni continue, d’incrociamenti fra piante distinte ancorchè affini, abbiano sorpassato quasi sempre, in altezza, in vigorìa costituzionale e in fecondità le loro avversarie autofecondate, è stato provato che le pianticine, provenienti da fiori inter-incrociati sulla medesima pianta, non sono per niente superiori; ma per lo contrario, un po’ inferiori in altezza e in peso alle pianticine fecondate dal loro proprio polline. Questo è un fatto rimarchevole il quale sembrerebbe indicare, che l’autofecondazione è talvolta più vantaggiosa che l’incrociamento, benchè questo porti spesso con sè qualche vantaggio evidente ed importante. — Ma io tornerò in argomento in uno dei prossimi capitoli.
I benefizi che risultano sì generalmente da un incrocio fra due piante, dipende certo da ciò che i due soggetti differiscono alcun poco o nella costituzione o nei caratteri. Questo fatto è provato dalle pianticine incrociate della nona generazione, le quali, dopo un incrociamento col polline d’un ramo novello, furono superiori in altezza e quasi anche in fecondità alle altre piante nuovamente incrociate, quanto queste ultime lo furono alle piante autofecondate della corrispondente generazione. Da ciò risulterebbe questo importante principio, che il semplice atto di incrociamento fra due piante, le quali, sebbene distinte, siano intinte d’un certo grado di parentela, e sottoposte lungamente a condizioni analoghe, non produce effetti vantaggiosi, se si paragonano a quelli che risultano da un incrocio fra piante appartenenti a due branche o famiglie distinte, che siano state assoggettate a condizioni un po’ diverse. Noi possiamo attribuire il bene che deriva dall’incrocio di piante inter-incrociate per dieci generazioni successive alla leggera differenza di costituzione e di carattere che ancora sussiste fra loro, ciò che è provato dalla lieve variazione del colore dei fiori. Ma le numerose conclusioni che possono trarsi dalle mie esperienze sulla Ipomaea saranno esaminate più profondamente negli ultimi capitoli, dopo ch’io avrò descritte tutte le altre mie osservazioni.