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Brassica oleracea, piante incrociate ed autofecondate. — Effetti considerevoli d’un nuovo incrocio con un ramo nuovo, sulle piante della discendenza. — Iberis umbellata. — Papaver vagum. — Eschscholtzia californica, piante provenienti da un incrocio con un ramo nuovo, che non ha più vigore, ma che è dotato d’una maggiore fecondità che le pianticine autofecondate. — Reseda lutea ed odorata, molti soggetti sterili col loro proprio polline. — Viola tricolor, effetti notabili dell’incrocio. — Adonis aestivalis. — Delphinium Consolida. — Viscaria oculata, le piante incrociate sono di poco più grandi, ma più fertili delle autofecondate. — Dianthus Caryophyllus, piante incrociate ed autofecondate, confrontate per quattro generazioni. — Effetti considerevoli dell’incrociamento con un ramo nuovo. — Colore uniforme dei fiori nelle piante autofecondate. — Hibiscus africanus.
I fiori del cavolo comune, come lo ha dimostrato H. Müller,30 sono adatti alla fecondazione incrociata; essi abortirebbero sotto l’influenza dell’autofecondazione. È noto che le varietà ne sono tanto incrociate dagli insetti che è impossibile d’ottenerne delle specie pure nella stessa ortaglia, allorchè più d’una specie fioriscono contemporaneamente. Sotto un certo aspetto, i cavoli non eran molto opportuni alle mie esperienze, perchè quand’essi avevano formato il loro cuore, era difficilissimo misurarli. Le pannocchie differiscono anch’esse d’assai in altezza, perchè una pianta stentata produce talvolta una infiorescenza più elevata che una vigorosa. Nelle ultime esperienze, le piante a pieno sviluppo furono estirpate, poi pesate, ed allora si vide il grande vantaggio dell’incrociamento. Una sola pianta della suddetta varietà era stata ricoperta da un tessuto poco tempo prima della fioritura, ed incrociata col polline di un’altra pianta della stessa varietà, vegetante vicinissima a lei. Le sette capsule così prodotte contenevano in media 16,3 semi; una ne conteneva al più venti. Alcuni fiori furono artificialmente autofecondati, ma le loro capsule non racchiudevano tanti granelli quanti ne avevano quelle dei fiori spontaneamente autofecondati sotto un velo, che ne diedero in gran copia. Quattordici di queste ultime capsule contenevano in media 4,1 semi, ed il massimo 10, di maniera che i semi delle capsule incrociate stavano numericamente a quelle delle autofecondate, come 100 a 25. I semi autofecondati, dei quali 58 diedero un peso di grammi 0,232, furono del resto un po’ migliori di quelli delle capsule incrociate, delle quali 38 pesavano grammi 0,225. Quando i semi furono pochi, diventarono ben più nutriti che quand’erano molti.
Le due serie di semi, in eguale stato di germogliazione, furono collocati mezzi per parte, in punti opposti d’un vaso, e mezzi per parte in piena terra. Nel vaso le pianticine incrociate superarono da principio leggermente le autofecondate, poscia raggiunte, poi superate, e finalmente restarono più alte. Le piante, senza che ne soffrissero, furono trapiantate dai vasi in piena terra. Dopo un certo sviluppo, i piedi incrociati, ch’erano press’a poco tutti uguali, superarono tutte le autofecondate di 0m,050. All’epoca della fioritura la pannocchia della pianta più alta incrociata, superò di 0m,150 quella della maggiore autofecondata. Le altre pianticine, che furono seminate in piena terra, vissero separate, per cui non s’ebbe lotta fra loro. Tuttavia le incrociate crebbero senza dubbio di più che le avversarie, ma non le ho misurate. Le incrociate prodotte nel vaso, e quelle seminate in piena terra fiorirono prima delle corrispondenti autofecondate.
Piante incrociate ed autofecondate della seconda generazione. — Alcuni fiori di piante incrociate della precedente generazione, furono nuovamente fecondati col polline di un’altra pianta incrociata, e produssero belle capsule. I fiori delle autofecondate della precedente generazione furono disposti per l’autofecondazione sotto un velo, e diedero capsule magnifiche. Le due serie di semi così prodotti germogliarono nella sabbia, ed otto coppie di pianticine furono collocate in parti opposte di quattro vasi. Esse furono misurate fino alla punta delle loro foglie il 20 ottobre dello stesso anno, e diedero una media di 0m,205, mentre che le autofecondate arrivarono a 0m,212, cioè le incrociate furono un po’ inferiori in altezza, nella proporzione di 100 a 101,5. Il 5 giugno dell’anno seguente, queste piante erano accresciute in volume e cominciavano a formar il cuore. Le incrociate avevano un aspetto complessivamente migliore, ed avevano in media un’altezza di 0m,202, mentre le autofecondate ne avevano solamente 0m,183, cioè come 100 sta a 91. Si trapiantarono allora, senza danneggiarle, in piena terra. Nel 5 agosto i cuori erano interamente formati, ma molte piante si erano per modo contorte, da non potersene prendere l’altezza con precisione. Tutto considerato, le piante incrociate furono, del resto, molto più grandi delle autofecondate. L’anno seguente cominciarono la fioritura; ma prime le incrociate in tre dei vasi, contemporaneamente nel vaso n. II. Le pannocchie furono allora misurate, come nella seguente Tabella.
Le nove pannocchie fiorali delle piante incrociate ebbero qui in media l’altezza di 0m,975, e delle autofecondate 0m,935 soltanto, in proporzione adunque di 100 a 95. Ma questa leggera differenza, prodotta da uno dei piedi fecondati, di cui l’altezza è di 0m,500 soltanto, non mostra punto la superiorità delle piante incrociate sulle autofecondate. L’uno e l’altro gruppo, compresevi le piante del vaso IV, che non fiorirono, furono tagliate a rasa terra e pesate; si sono dovute escludere le piante del vaso II, che erano state accidentalmente danneggiate nella trapiantazione. Le otto piante incrociate diedero un peso di chilog. 6,789, mentre le autofecondate pesarono solo chilogr. 2,542, cioè come 100 sta a 37. Furono adunque le prime notevolmente superiori in peso alle seconde.
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Effetti d’un incrociamento con un ramo nuovo. — Alcuni fiori di pianta incrociata della precedente (seconda) generazione, furono fecondati, senza anteriore evirazione, col polline d’una pianta appartenente alla medesima varietà, ma senza alcuna parentela colle mie piante, e portate da un giardino-vivaio (d’onde avevo preso le mie sementi per lo innanzi) differente dal mio e come terra e come aspetto. I fiori delle piante autofecondate della seconda generazione (Tabella XXIX) furono disposti sotto un velo, perchè si fecondassero spontaneamente; diedero molti semi. Queste ultime, come pure le sementi incrociate, furono seminate a coppie, in punti opposti di sei grandi vasi, che furono dapprima conservati in una serra fredda. Al principio d’inverno si misurò la loro altezza fino alla punta delle foglie; le tredici piante incrociate diedero una media di 0m,329, e le dodici autofecondate (una morì) di 0m,345; stava adunque la loro altezza in proporzione di 100 a 104, per cui le piante autofecondate sorpassarono un poco le incrociate.
Nell’aprirsi di primavera, le pianticine si rafforzarono a poco a poco, e furono con cura trapiantate in piena terra; al fine d’agosto la maggior parte aveva formati dei bei cuori, ma molte si ripiegarono, per essere state esposte alla luce nella serra. Siccome era malagevole di prendere la loro altezza, ho scelto i più bei piedi dell’una e dell’altra serie, e dopo tagliati a rasa terra, li pesai. Il risultato della pesatura è dato dalla seguente Tabella (XXX).
Le sei più belle piante incrociate pesarono in media chilogr. 3,352, mentre le sei più belle autofecondate pesarono solo in media chilogr. 0,734; in proporzione adunque di 100 a 22. Questa differenza mostra chiaramente l’enorme beneficio ch’ebbero queste piante dall’incrocio con un’altra pianta appartenente alla stessa sotto-varietà, ma d’una nuova branca, e vissute per le tre ultime generazioni, in diverse condizioni.
Discendenza d’un cavolo a foglie frastagliate, increspate, e in gradazione dal bianco al verde, incrociata con un altro cavolo a foglie frastagliate, increspate, e in gradazione dal cremisi al verde, paragonata alla discendenza autofecondata di queste due varietà. — Questo esperimento non l’ho fatto collo scopo di paragonare lo sviluppo delle pianticine incrociate ed autofecondate, ma perchè io sapeva essere ammesso che queste varietà non s’inter-crociano naturalmente quando vivono allo scoperto e vicine. — Tale credenza è affatto erronea, tuttavia la varietà bianco-verdastra è, in certo qual grado, sterile nel mio giardino, dov’ella produsse pochi semi e poco polline. — Non è adunque da stupirsi che delle pianticine ottenute da fiori autofecondati appartenenti a questa varietà, fossero di molto superati in altezza da pianticine provenienti da un incrocio fra questa varietà e la varietà più vigorosa verde-cremisi; non è necessario d’aggiungere altro, benchè ci sia di più su tale esperienza.
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Piante incrociate col polline d’un ramo nuovo. |
Piante autofecondate della terza generazione |
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chil. |
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Le pianticelle provenienti da un reciproco incrociamento, cioè dalla varietà cremisi-verde fecondata col polline della varietà bianco-verde, offrono un fenomeno un po’ più curioso. Qualcheduna di queste pianticine incrociate ritornarono alla varietà verde semplice, di cui le foglie sono più intere e meno increspate, e si avvicinarono così assai più allo stato naturale; queste piante si spinsero più vigorosamente e crebbero più delle altre. Ma successe questo curioso caso, che un numero di pianticine autofecondate della varietà cremisi-verde maggiore di quello delle pianticine incrociate tornarono alla prima varietà, e ne risultò che le pianticine autofecondate superarono di 0m,062 in altezza media le incrociate colle quali erano state messe a lottare. Del resto le piante incrociate avevano sulle prime sorpassato le autofecondate in media di 0m,006. Noi vediamo da ciò che il ritorno ad una condizione più naturale, agisce più efficacemente (per favorire l’ultimo sviluppo di queste piante) che non lo possa fare un incrociamento; ma non bisogna dimenticare che l’incrociamento succedeva con una varietà mezzo sterile e di gracile costituzione.
Sotto un velo, questa varietà produsse molte sementi spontaneamente autofecondate. Altre piante, in vasi, furono lasciate scoperte nella serra, ed avendo visto certi piccoli moscherini visitare questi fiori, mi parve probabile ch’essi fossero stati inter-crociati. In conseguenza, dei semi supposti così incrociati, ed altri spontaneamente autofecondati furono seminati in punti opposti dello stesso vaso. Le piante autofecondate crebbero dapprima più che le supposte incrociate, e quando i due gruppi furono in piena fioritura, le prime superarono le seconde di 0m,125 a 0m,150. Trovo nelle mie note che le sementi autofecondate d’onde derivarono queste piante autofecondate, non maturarono così bene come le incrociate; è a questa circostanza che si deve attribuire la grande diversità di sviluppo delle piante. Un simile fatto erasi veduto nelle piante autofecondate dell’ottava generazione dell’Ipomaea, ottenute da genitori malaticci. Una circostanza curiosa è che in due altri gruppi delle suddette sementi, seminate nella sabbia pura mescolata a terra bruciata, spoglia quindi di ogni materia organica, le pianticine supposte incrociate, raggiunsero doppia altezza delle autofecondate, prima che i due gruppi non soccombessero, ciò che avvenne necessariamente dopo brevissimo tempo.
Le suddette piante autofecondate furono disposte sotto un velo per una nuova autofecondazione, destinata a produrre la seconda generazione; dall’altro canto le piante supposte autofecondate furono incrociate col polline di una pianta distinta; ma per mancanza di tempo questa operazione fu un po’ trascurata, perchè i due assi fioriferi schiusi urtavano l’uno contro l’altro. Posso però credere d’esserci riuscito, e forse fu così; ma l’aver cento e otto semi autofecondati pesato grammi 0,292, mentre uno stesso numero di supposte incrociate non ne aveva pesati che 0,214, mi lascia dubitarne. Cinque pianticelle furono ottenute da ciascun gruppo di grani, e le piante autofecondate, dopo il completo sviluppo, superarono di 0m,010 le cinque piante supposte incrociate. Io credetti che fosse ben fatto riportare anche questo fatto, come il precedente, per ciò che se le piante incrociate avessero mostrata la loro superiorità sulle autofecondate, avrei potuto credere che fossero state realmente incrociate, mentre nell’attuale stato degli esperimenti io non so davvero come concludere.
Sorpreso per questi due esperimenti, risolsi di tentarne un altro dove non ci fosse luogo a dubitare dell’incrociamento. Fecondai adunque con gran cura (ma, come sempre, senza antecedente evirazione) ventiquattro fiori presi dalle piante supposte incrociate dell’ultima generazione, col polline di una pianta distinta, ed ottenni così ventuna capsula. Le piante dell’ultima generazione furono disposte, per fecondarsi nuovamente da sè, sotto un velo, e le pianticine che derivarono da questi semi formarono la terza generazione autofecondata. I due gruppi di semi, dopo la germogliazione nella sabbia pura, furono collocati per coppie nei punti opposti di due vasi. Tutte le sementi restanti furono seminate alla rinfusa in due punti opposti d’un terzo vaso; ma tutte le pianticine autofecondate di quest’ultimo vaso morirono prima di aver raggiunta una notevole altezza, e non furono per ciò misurate. Le piante dei vasi n. I e II furono misurate quando ebbero 0m,175 a 0m,200 di altezza, e le incrociate superarono le autofecondate d’una media altezza di 0m,038. A completo sviluppo esse furono nuovamente misurate fino al momento che portarono le loro infiorescenze e diedero i seguenti risultati (Tabella XXXI):
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Piante autofecondate della terza generazione |
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I. |
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II. |
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L’altezza media di sette piante incrociate è qui di 0m,478, e quella di sette autofecondate di 0m,409; cioè come 100 a 86. Ma siccome le piante della serie autofecondata crebbero inegualissime, questa proporzione non può ispirare completa fiducia, perchè essa è forse troppo distante. Nei due vasi le piante incrociate fiorirono prima di tutte le autofecondate. Queste piante furono lasciate allo scoperto nella serra, ma siccome erano state troppo agglomerate, esse non furono molto produttive. I semi di sette piante contenute in ciascuna serie furono contate; le incrociate ne diedero duecento e sei, e le autofecondate cento cinquantaquattro, cioè nella proporzione di 100 a 56.
Incrociamento con un nuovo ramo. — Prima, perchè i due primi esperimenti mi lasciarono in dubbio sull’avvenuto incrociamento delle piante, secondariamente, perchè le piante incrociate nell’ultima esperienza erano state messe in lotta con delle piante autofecondate per tre generazioni, che erano venute su inegualissime, io risolsi di rifare gli esperimenti su più larga scala e con metodo diverso. Mi procurai da un altro giardino-vivaio alcune sementi della stessa varietà cremisi dell’I. umbellata, e ne ottenni dei semi. Alcune di queste piante furono disposte per l’autofecondazione spontanea sotto un velo, ed altre furono incrociate col polline proveniente da piante derivate dalle sementi che m’erano state inviate dal dottor Durando d’Algeri, dove le piante generatrici erano stato coltivate per più generazioni. Queste ultime piante differirono dalle prime sotto un solo aspetto: esse avevano i fiori rosa pallido invece che cremisi. Sebbene i fiori della pianta-madre non fossero stati evirati, nel momento della fioritura, risultò chiaramente che l’incrocio era veramente avvenuto, perchè 24 dei fiori prodotti erano color di rosa pallido, cioè il vero colore paterno, e gli altri sei erano color cremisi, ch’era quello della loro madre e di tutte le pianticine autofecondate. Questo caso offre un esempio interessante d’un fatto che non è raro come conseguenza dell’incrociamento di due varietà a fiori di colore differente, cioè la non-fusione dei colori e la riproduzione di quello che esisteva o nel padre o nella madre. I semi dei due gruppi, dopo aver germogliato nella sabbia, furono collocati nei punti opposti di otto vasi. A completo sviluppo, furono misurati fino all’estremità delle infiorescenze come è indicato nella seguente Tabella (XXXII).
L’altezza media di trenta piante incrociate è qui di 0m,433, e quella di 29 autofecondate (una ne morì) di 0m,378, cioè come 100 sta a 89. Io stupisco che questa differenza non sia stata maggiore, considerando sopratutto che nell’ultima esperienza essa fu di 100 a 86; ma questa proporzione, come ho già detto, è forse troppo elevata. Del resto bisogna osservare che nell’ultima esperienza (Tab. XXXI) le piante incrociate erano in lotta con quelle della terza generazione autofecondata, mentre che nel caso precedente, le piante provenienti da un incrociamento con un nuovo piede, erano in gara con delle piante autofecondate della prima generazione.
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Piante provenienti da un incrociamento con un ramo nuovo |
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Nel caso presente, come nel precedente, le piante incrociate furono più feconde che le autofecondate, essendosi lasciati scoperti nella serra entrambi i gruppi. Le trenta piante incrociate produssero 103 frutti, ai quali bisogna aggiungere qualche infiorescenza che rimase sterile, mentre che le ventinove piante autofecondate produssero soltanto ottantuna capsula seminifera. Le trenta piante simili avrebbero adunque prodotto 83,7 capolini. Noi abbiamo allora la proporzione di 100 a 81 per il numero dei capolini fruttiferi prodotti dalle piante incrociate ed autofecondate. Del resto un certo numero d’infiorescenze seminifere di piante incrociate, paragonate ad egual numero di capolini di piante autofecondate, diede nel peso dei semi la proporzione di 100 a 92. Combinando questi due elementi, cioè il numero dei capolini fruttiferi ed il peso dei semi in ciascun capitolo, la produttività delle piante incrociate sta a quella delle autofecondate, come 100 sta a 75.
I semi incrociati ed autofecondati (gli uni intatti e gli altri in istato di germogliazione) che restarono, dopo che le suddette coppie furono seminate, al principio dell’anno si seminarono in piena terra, in due file. Molte pianticine autofecondate soffrirono in modo considerevole, e ne morirono assai più che nelle incrociate. Nell’autunno le piante autofecondate sopravvissute furono assai meno che le incrociate.
I papaveri non secernono nèttare, ma i fiori ne sono smaglianti e richiamano la visita di moltissime api raccoglitrici di polline, e quella delle mosche e dei coleotteri. Le antere perdono ben presto il loro polline, e nel caso del P. rhaeas, cade sulla circonferenza dello stigma radiiforme; ne risulta che questa specie deve essere quella più spesso autofecondata; ma nel P. dubium non deve accadere lo stesso (secondo H. Müller, Die Befruchtung, pag. 128), in causa della piccolezza degli stami, benchè del resto i fiori ne siano leggermente inclinati. La detta specie si riteneva non essere perciò molto adatta, come le altre, all’autofecondazione. Tuttavia il P. vagum produsse, nel mio giardino, molte capsule, dopo che ne furono allontanati gli insetti, ma solo in fine della stagione. Debbo aggiungere che il P. somniferum produsse molte capsule spontaneamente autofecondate, e il professore H. Hoffmann lo ha anch’esso constatato.31 Alcune specie di papavero si incrociano facilmente vegetando nello stesso giardino; ed io dimostrai che fu questo il caso del P. bracteatum ed orientale.
Da sementi ch’io ricevetti da Antibo per cortesia del dott. Bornet, ottenni delle piante di P. vagum. Poco dopo i fiori si schiusero, e taluno di essi fu fecondato dal suo proprio polline, mentre che altri (senza antecedente evirazione) si incrociarono col polline di un altro fiore. Ma io ho motivo di credere, per le mie posteriori esperienze, che questi ultimi fiori fossero stati già fecondati col loro proprio polline, operandosi tal fatto immediatamente dopo lo schiudersi dei fiori.32 Ottenni, del resto, alcuni semi dalle due serie e le autofecondate superarono d’assai l’altezza delle incrociate.
Al principiare dell’anno seguente, operai in diverso modo, fecondando diversi fiori, pochissimo dopo la loro antesi, col polline d’un altro fiore e ne ottenni così sei capsule. Dopo aver contati i semi contenuti in una capsula di media grandezza, io stimai che in media avessero, per ciascuna, 120 semi. Quattro frutti fra le 11 spontaneamente autofecondate, ottenuti simultaneamente, contenevano cattivi semi, e le otto rimanenti non ne contenevano che una media di 6,6 per capsula; ma sarà bene far osservare che al chiudersi della stagione le medesime piante, coperte da un velo, diedero un gran numero d’ottime capsule spontaneamente autofecondate.
Le due serie dei suddetti semi, dopo la germinazione nella sabbia, furono collocate in coppie nei punti opposti di cinque vasi. Le due serie di pianticine pervenute all’altezza di 0m,025, poi a quella di 0m,150, furono misurate sino allo estremo delle loro foglie. Essa non presentava alcuna differenza. A completo sviluppo i peduncoli fioriferi furono misurati fino alla sommità delle capsule seminifere e diedero i seguenti risultati:
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Le quindici piante incrociate hanno qui un’altezza media di 0m,550, le quindici autofecondate 0m,488; stanno adunque come 100 a 89; queste piante non differirono in fecondità se non per quello che se ne può giudicare dal numero delle capsule prodotte; ve n’ebbero infatti 75 sulle incrociate e 74 sulle autofecondate.
Questa pianta è notevole sotto il punto di vista che i suoi rampolli incrociati non sorpassarono nè in altezza nè in vigorìa gli autofecondati; inoltre, che per assicurare la formazione di alcuni semi, diviene talvolta necessario un incrocio, avente per effetto di aumentare considerevolmente la produttività dei fiori nelle piante generatrici. Del resto le piante ottenute con tal mezzo sono per se stesse più feconde che quelle provenienti da’ fiori autofecondati. Per tal modo tutto il vantaggio risultante da un incrociamento, è fondato sul sistema riproduttore. Mi parve di dovermi estendere a larghe indagini su questo caso singolare.
Dodici fiori presi dalle piante delle mie aiuole, furono fecondati col polline delle piante distinte e produssero 12 capsule, di cui una sola conteneva del cattivo seme. I granelli di undici buone capsule pesarono grammi 1,04. Diciotto fiori della stessa pianta furono fecondati col loro proprio polline e produssero 12 buone capsule, che contenevano un peso di grammi 0,816 di sementi. Dunque un egual numero di capsule incrociate ed autofecondate avrebbe prodotto semi, il cui peso starebbe in proporzione di 100 a 71.33 Se noi teniamo conto che un assai più rilevante numero di fiori produssero delle capsule dietro incrociamento che dietro autofecondazione, la fertilità relativa dei fiori incrociati ed autofecondati starà come 100 a 52; nondimeno queste piante, tuttochè protette da un velo, produssero spontaneamente un numero considerevole di capsule autofecondate.
Le sementi dei due gruppi, dopo la germinazione nella sabbia, furono collocati per coppie in punti opposti di quattro grandi vasi. Da principio non si osservò alcuna differenza nel loro sviluppo; ma finalmente le pianticine incrociate superarono notevolmente le autofecondate in altezza, come lo dimostra la seguente
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I. |
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Ma io sono indotto a credere, dopo il caso seguente, che tale risultato, tutto accidentale, sia da attribuirsi al piccolo numero di piante misurate, ed a ciò che una sola di tali piante toccò l’altezza di 0m,375. Queste piante erano state conservate nella serra, e per esporle alla luce esse dovettero legarsi a delle bacchette, anche nel seguente caso. Le misurazioni si fecero fino alla sommità delle loro infiorescenze. Le quattro piante incrociate hanno qui una media di 0m,740 in altezza, e le quattro autofecondate di 0m,640, cioè come 100 sta a 86. Le sementi restanti furono seminate in un gran vaso, dove aveva da gran tempo vegetato una Cineraria; ed anche in tal caso le due piante incrociate da una parte superarono d’assai in altezza le due autofecondate della parte opposta. Le piante dei quattro suddetti vasi, essendo state conservate nella serra non produssero molte capsule nè in questa nè in altre simili occasioni; ma i fiori di piante incrociate essendo stati nuovamente incrociati, furono più produttivi che quelli delle piante autofecondate, dopo una nuova autofecondazione. Queste piante, dopo essere state sgranate, furono tagliate e conservate nella serra, e l’anno seguente, quand’esse germogliarono, la loro altezza relativa era inversa; perchè tre su quattro delle piante autofecondate furono allora più grandi che le incrociate e fiorirono prima di queste.
Piante incrociate ed autofecondate della seconda generazione. — Il fatto che ho testè raccontato relativo allo sviluppo delle piante tagliate, mi mosse dei dubbi sul mio primo esperimento, e risolsi di farne un altro su più larga scala coi germogli incrociati ed autofecondati della precedente generazione. Ne ottenni undici paia, e furono, come il solito, messi a lottare insieme; ne venne un risultato diverso, perocchè le due serie conservarono quasi perfetta eguaglianza durante il loro intero periodo di vegetazione. È adunque inutile il darne una tabella di ragguaglio. Misurate dopo completo sviluppo, le piante incrociate ebbero un’altezza media di 0m,811, e le autofecondate di 0m,820, cioè come 100 sta a 101. Non v’ebbe neanche grande differenza fra il numero di fiori e di capsule prodotte nelle due serie quando esse furono abbandonate alla visita degli insetti.
Piante ottenute da semi brasiliani. — Fritz Müller mi inviò dal Brasile meridionale dei semi provenienti da piante che in quel paese sono assolutamente sterili per la fecondazione col polline della stessa pianta e diventarono, al contrario, fertilissime dopo l’incrocio col polline di qualche altro piede. Le piante che da tali sementi io ottenni in Inghilterra furono esaminate dal prof. Asa-Gray, che le riconobbe come appartenenti all’E. californica, colla quale sono identiche nei caratteri generali. Due di queste piante furono coperte d’un velo, e non mi parve ch’esse fossero così completamente sterili, come lo sono nel Brasile. Ma ritornerò sull’argomento in altra parte di quest’Opera. Mi basterà qui di stabilire che otto fiori di queste due piante fecondati sotto il velo col polline di un’altra pianta, produssero otto belle capsule, di cui ciascuna conteneva in media 80 sementi. Otto fiori della stessa pianta, fecondati col loro proprio polline, produssero sette capsule che, in media, contenevano solo 12 sementi e al massimo 16. Le capsule incrociate paragonate alle autofecondate diedero adunque i semi nella proporzione di 100 a 15. Queste piante adunque di origine brasiliana differirono moltissimo dalle piante inglesi, in ciò ch’esse, sotto il velo, produssero pochissime capsule spontaneamente autofecondate. I semi incrociati ed autofecondati nati dalle suddette piante, dopo la germinazione nella sabbia pura, furono collocati per coppie in punti opposti di cinque grandi vasi. Le pianticine così ottenute erano nipoti delle piante brasiliane, i loro genitori erano nati in Inghilterra. Siccome gli avi nel Brasile esigevano assolutamente una fecondazione incrociata per produrre dei semi, sperai che l’autofecondazione avrebbe avuto nelle pianticine dei cattivi risultati, e che le piante incrociate avrebbero mostrata una grande superiorità, in altezza e in vigore, sopra quelle ottenute da fiori autofecondati. Ma dal risultato la mia prevenzione era sbagliata, perchè, come nell’ultimo esperimento fatto colle piante d’una branca inglese, le autofecondate superarono un poco, nel presente caso, l’altezza delle incrociate. Basterà dire che le quattordici incrociate ebbero un’altezza media di 1m,115, e le quattordici autofecondate quella di 1,m131, cioè come 100 sta a 101.
Effetti dell’incrociamento sopra un nuovo ramo. — Tentai allora un’altra esperienza. Otto fiori d’una pianta autofecondata provenienti dalla precedente esperienza (cioè a dire nipoti delle piante brasiliane) furono nuovamente fecondati col polline della stessa pianta e produssero cinque capsule contenenti in media 27,4 semi (al più ne contenevano 42). Le pianticine prodotte da questi semi formarono la seconda generazione autofecondata del ceppo brasiliano.
Otto fiori, sopra una delle piante incrociate dell’ultima esperienza, furono incrociati col polline d’un altro nipote e diedero cinque capsule. Esse contenevano in media 31,6 semi (al più ne contenevano 49). I semi ottenuti da questi grani li chiameremo inter-crociati.
Finalmente, altri otto fiori delle piante incrociate dell’ultima esperienza, furono fecondati col polline di una pianta d’origine inglese, che vegetava nel mio giardino e ch’era stata sottoposta per molte generazioni anteriori a condizioni differentissime da quelle, nelle quali erano cresciuti i progenitori brasiliani della pianta-madre. Questi otto fiori produssero soltanto quattro capsule, contenenti in media 63,2 semi (al più ne contenevano 90). Le piante prodotte da questi semi le chiameremo inglesi-incrociate. Se si può prestar fiducia alle suddette medie, prese sopra un numero così scarso di frutti, le capsule inglesi-incrociate diedero il doppio di semi che le inter-crociate, e il doppio pure delle capsule autofecondate. Le piante che diedero queste capsule vissero in vasi nella serra, di modo che la loro produttività assoluta non può essere paragonata a quelle piante viventi in piena aria.
Le tre serie delle suddette sementi autofecondate, incrociate e inglesi-incrociate, giunte ad un egual grado di germogliazione (erano state, come il solito, seminate in sabbia pura), furono collocate in nove grandi vasi, ciascuno dei quali era diviso in tre compartimenti. Molti dei semi autofecondati germogliarono prima di quelli delle due serie incrociate, e furono naturalmente escluse. Le pianticine ottenute sono pronipoti delle piante brasiliane. Arrivate all’altezza di 0m,050 a 0m,100, i tre gruppi erano uguali. Essi furono prima misurati quand’erano arrivati ai 4/5 del loro sviluppo, poi, a completo sviluppo. Ma siccome la loro altezza relativa fu quasi uguale in queste due età, io non ne darò che le ultime misure. L’altezza media di 19 inglesi-incrociate fu di 1m,145, quella di 18 inter-crociate (una era morta), di 1m,083; finalmente, quella di 19 piedi autofecondati, di 1m,258. Come altezza, le proporzioni erano adunque le seguenti:
Le inglesi-incrociate alle autofecondate come 100 a 109
Le inglesi-incrociate alle inter-crociate come 100 a 94
Le inglesi-incrociate alle autofecondate come 100 a 116
Raccolte tutte le capsule seminifere, le piante furono tagliate a rasa terra e pesate. Le diciannove inglesi-incrociate diedero un peso di grammi 565,75; le inter-crociate (il loro peso fu calcolato come fossero state 19) pesarono grammi 565,20, e le 19 autofecondate grammi 666,50. Abbiamo dunque per il peso dei tre gruppi di piante le seguenti proporzioni:
Le inglesi-incrociate furono alle autofecondate come 100 a 118
Le inglesi-incrociate alle inter-crociate come 100 a 100
Le inter-crociate alle autofecondate come 100 a 118
Noi vediamo da questo, che in peso ed in altezza le piante autofecondate hanno un notevole vantaggio sulle incrociate.
I semi delle tre specie restanti, in istato di germogliazione o no, furono seminati in tre lunghe file parallele in piena terra. Le pianticine autofecondate sorpassarono in altezza, di circa 0m,050 a 0m,075, le pianticine delle altre due file, che furono pressochè uguali. Essendosi lasciate allo scoperto tutte le tre serie durante l’inverno, tutte le piante rimasero morte dal freddo, ad eccezione di due autofecondate, in maniera che, comunque valga questa esperienza, qualche pianta autofecondata fu più forte di qualche altra incrociata dell’altra serie.
Noi vediamo da ciò che le piante autofecondate, che vegetarono nei nove vasi, furono superiori in altezza (come 116 a 100) e in peso (come 118 a 100), ed apparentemente in vigore alle inter-crociate provenienti da un incrocio coi nipoti della progenie brasiliana. La superiorità è qui molto più notevole che nella seconda esperienza, in confronto delle piante d’origine inglese, nella quale le autofecondate stavano in peso alle incrociate, come 101 a 100. V’è ancora un fatto ben più rimarchevole, se noi ci ricordiamo gli effetti d’un incrociamento col polline d’un nuovo piede, nel caso dell’Ipomaea, Mimulus, Brassica ed Iberis; cioè, che le piante autofecondate superarono in altezza (nella proporzione di 109 a 100) e in peso (come 118 a 100) la discendenza della fonte brasiliana incrociata con un piede inglese, essendo state le due stirpi sottoposte a condizioni differentissime.
Se noi veniamo ora alla fecondità dei tre gruppi di piante, noi troviamo dei risultati molto differenti. Io posso, prima di tutto, stabilire che in cinque vasi sopra nove, le prime piante che fiorirono furono le inglesi incrociate, che negli altri quattro, la prima fu un’autefecondata, e che mai una incrociata mostrò per prima un fiore; queste ultime furono adunque vinte in questa parte, come in molte altre. Le tre serie vicinissime di piante che vegetavano in piena terra fiorirono a profusione, questi fiori furono continuamente visitati dalle api, e ne furono certo inter-crociati.
Il fatto che molte piante, nelle anteriori esperienze, restarono sempre quasi sterili, essendo coperte da un velo, e diedero al contrario moltissime capsule, poichè furono scoperte, prova quanto sia efficace il trasporto del polline di pianta in pianta col mezzo degli insetti. Il mio giardiniere raccolse, in tre volte successive, un egual numero di capsule mature sulle piante di tre gruppi, sinchè ne ebbe raccolto quarantacinque in ciascheduna serie. Essendo impossibile giudicare dall’apparenza esteriore se i frutti racchiudono o no buoni semi, io ho dovuto aprire tutte le capsule. Sopra le quarantacinque provenienti da piante inglesi-incrociate, quattro furono trovate vuote, cinque fra le inter-crociate, e nove infine, fra le autofecondate. I semi furono contati in 21 capsule prese a caso in ciascun lato, e il numero medio dei semi nelle capsule delle piante inglesi incrociate fu di 67, in quelle delle inter-crociate di 56, e in quelle delle autofecondate di 48,52. Ne segue che:
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Le quarantacinque capsule (compresevi le quattro vuote) delle piante inglesi-incrociate contenevano |
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Le quarantacinque capsule (compresevi le cinque vuote) delle piante inter-crociate contenevano...... |
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Le quarantacinque capsule (compresevi le nove vuote) delle piante autofecondate contenevano....... |
Il lettore si ricorderà che queste capsule sono il prodotto della fecondazione incrociata per mezzo delle api, e che la differenza del numero dei semi contenuti dipende dalla costituzione delle piante, cioè dall’esser esse o il prodotto di un incrociamento con un piede distinto, o quello d’un incrociamento fra piante della medesima origine, o infine, di un’autofecondazione. Dai predetti fatti, veniamo alle seguenti conclusioni:
Quantità di semi contenuti in un numero eguale di capsule naturalmente fecondate, prodotte
dalle piante inglesi-incrociate ed autofecondate come 100 sta a 63
dalle piante inglesi-incrociate e inter-crociate come 100 sta a 81
dalle piante inter-crociate ed autofecondate come 100 sta a 78
Ma, essendosi bene constatata la produttività dei tre gruppi di piante, era necessario di conoscere la quantità di capsule prodotte. Le tre lunghe serie non furono, del resto, uguali in dimensione, e le piante vegetarono molto agglomerate, per modo che mi fu estremamente difficile determinare il numero delle capsule ch’esse produssero, anche nel caso ch’io avessi avuto voglia d’intraprendere un lavoro così faticoso com’era quello di raccogliere e contare queste capsule. Ma questa operazione si poteva fare nelle piante vegetanti in vasi nella serra, e quantunque queste fossero assai meno feconde di quelle ch’erano all’aperto, la loro fecondità relativa sembrò uguale, dopo attenta osservazione. Le 19 piante d’origine inglese-incrociata produssero nei vasi in tutte 240 capsule, le inter-crociate (calcolato che fossero 19) ne diedero 137,22, e le 19 autofecondate, infine, 152. Ora che conosciamo la quantità di semi contenuti in 45 capsule di ciascuna serie, ci è facile calcolare il numero relativo dei semi prodotti da un egual numero di piante nelle tre serie.
Quantità di semi prodotti da un ugual numero di piante naturalmente fecondate:
Piante inglesi-incrociate e autofecondate come 100 a 40
Piante inglesi-incrociate e inter-crociate come 100 a 45
Piante inter-crociate ed autofecondate come 100 a 89
La superiorità in produttività delle piante inter-crociate (così prodotte da un incrocio coi nipoti degli individui che vissero nel Brasile) sulle autofecondate, per leggera che sia, è interamente dovuta al maggior numero medio di semi contenuti nelle capsule, perchè le piante inter-crociate produssero nella serra meno capsule che le autofecondate. Come produttività, la grande superiorità delle piante inglesi-inter-crociate sulle autofecondate, è dimostrata dal maggior numero di capsule prodotte, dalla maggior quantità di semi ch’esse racchiudono e dal minor numero di capsule vuote. Avendo le piante inglesi-incrociate e le inter-crociate formata la discendenza delle incrociate di ciascun’anteriore generazione (e ciò risulta dal fatto che i fiori restarono sterili col loro proprio polline), noi possiamo concludere che la grande superiorità, in produzione, delle inglesi-incrociate sulle inter-crociate deriva da ciò, che i due genitori delle prime furono per lungo tempo sottoposti a condizioni differenti.
Le piante inglesi-incrociate, malgrado la loro grande superiorità originaria, furono, come abbiam visto, assolutamente inferiori in altezza e in peso alle auto-fecondate, e solamente uguali o appena superiori alle inter-crociate. — Per cui, tutto il vantaggio che risulta da un incrociamento con un piede distinto si riassume nella produttività, ed io non ho mai veduto un caso simile.
Alcuni semi raccolti da piante selvatiche che crescevano nei dintorni furono seminate nella mia ortaglia, e molti dei semi così ottenuti furono coperti da un velo. Qualcheduno d’essi fu trovato assolutamente sterile (come io lo descriverò per intiero in seguito) dopo essere stato abbandonato all’autofecondazione spontanea, benchè il loro stigma fosse riempiuto di polline. Essi restarono tuttavia sterili anche dopo la fecondazione artificiale col loro proprio polline, mentre alcune altre piante produssero qualche capsula, spontaneamente autofecondata. Il resto delle piante le lasciai allo scoperto, e siccome le api e i calabroni che visitano questi fiori ne portarono il polline di pianta in pianta, esse produssero buon numero di capsule.
Ciò che osservai in questa specie e nella Reseda odorata, mi ammonì chiaramente di dover trasportare il polline da una pianta ad un’altra, perchè tali piante che non produssero, o quasi, i semi quand’erano difese dagli insetti, si caricarono di capsule appena furono messe allo scoperto.
I semi dei fiori spontaneamente autofecondati, sotto un velo, e quelli dei fiori naturalmente incrociati dalle api, furono seminati in punti opposti di cinque grandi vasi. Le pianticine furono diradate appena uscite dalla terra, lasciandone in egual numero per ciascuna serie. Dopo un certo tempo i vasi furono approfondati in piena terra. Lo stesso numero di piante delle due origini incrociate ed autofecondate, furono misurate fino al sommo dei cauli fiorali, coi risultati riferiti nella Tabella seguente.
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L’altezza media di 24 piante incrociate è qui di 0m,430 e quella d’altrettante autofecondate di 0m,365; cioè come 100 sta a 85. Tutte le incrociate, meno cinque, fiorirono, mentre moltissime autofecondate non arrivarono alla fioritura. Le coppie suddette, sebbene ancora in fiore, ma aventi tuttavia qualche capsula formata; furono tagliate a rasa terra e pesate; le incrociate pesarono chilogr. 2,805 e un egual numero di autofecondate chilogr. 0,589, cioè come 100 a 21. Differenza sorprendente.
Alcuni semi degli stessi due gruppi furono seminati in due file vicine, in piena terra. Ne vennero venti incrociate dall’una parte e trentatre autofecondate dall’altra; ciò che turba un poco l’esperimento, ma non tanto quanto sembrerebbe, perchè le piante non furono tanto agglomerate da impedire il loro mutuo sviluppo, e di più, la terra, lateralmente alle due file, era libera. Queste piante di reseda furono meglio alimentate che quelle dei vasi, e crebbero di più. Le otto più grandi, in ciascuna serie, furono misurate nella suddetta maniera, e se n’ebbero i seguenti risultati:
L’altezza media delle piante incrociate, in piena fioritura, fu di 0m,703 e quella delle autofecondate di 0m,578, cioè come 100 a 82. È strano che la più grande pianta fra le due serie fu un’autofecondata. Queste ultime avevano foglie più piccole e più pallide delle incrociate. Tutte furono poscia tagliate e pesate; le venti incrociate diedero un peso di chilogr 2,015, e le venti autofecondate (questo dato l’ho desunto dopo averne pesate 32) di soltanto chilogr. 0,813,75, cioè come 100 sta a 40. Le piante incrociate non sorpassarono dunque in peso le autofecondate, in un grado così elevato come fecero quelle vegetanti in vasi, e ciò dipende probabilmente poichè queste ultime erano state poste in una gara vicina. Nondimeno esse superarono in altezza le autofecondate.
Avendo ottenute delle piante di reseda comune da semi acquistati, ne copersi qualcheduna con dei veli. Tra queste, alcune sovrabbondarono di capsule spontaneamente autofecondate, altre ne diedero poche, altre infine nessuna. Non si può attribuire a causa dell’assoluta infecondità di queste ultime, il non avere il loro stigma ricevuto polline, perchè i fiori furono più volte fecondati senza risultato con del polline proveniente dalla stessa pianta, e diventarono invece fecondissime dopo l’azione del polline preso sopra un altro piede. Alcune sementi autofecondate, provenienti da piante molto feconde in se stesse, furono messe in riserva, ed altre furono sparse tra piante vegetanti allo scoperto, ch’erano state incrociate col mezzo delle api. Queste sementi, dopo aver germinato nella sabbia, furono seminate in punti opposti di cinque vasi. Le piante si lasciarono arrampicare su per le bacchette, e si misurarono fino al sommo dei loro cauli fogliferi, avendo lasciati a parte gli assi florali (vedi i risultati di questa misurazione alla Tabella seguente.
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L’altezza media di 19 piante incrociate è qui di 0m,687, e quella di 19 autofecondate di 0m,563, o come 100 a 82. Tutte queste piante furono tagliate al cominciare dell’autunno e pesate. Le incrociate diedero un peso di chil. 0,356,5 e le autofecondate di chilogr. 0,234,25, cioè come 100 a 67. Questi due gruppi lasciati in balìa degli insetti, non presentarono alcuna differenza nel numero delle capsule seminifere prodotte.
Il resto dei grani di questi due gruppi furono seminati in piena terra in due file vicine, dimodochè le piante furono poste in una certa lotta. Si misurarono le otto più grandi di ciascuna serie, ed eccone i risultati:
L’altezza media di otto piante incrociate è qui di 0m,644, e quella delle otto autofecondate di 0m,675, o come 100 sta a 105.
Noi arriviamo dunque a questo risultato anormale, che le piante autofecondate sono un po’ più grandi delle incrociate, e non me ne so dar ragione. — È forse possibile che per accidente siansi invertiti i bigliettini.
Passai ad un’altra esperienza; tutte le capsule autofecondate, benchè pochissime, furono raccolte sopra una delle piante a metà-autosterile, protetta da un velo; ed essendo molti fiori di questa pianta fecondati col polline d’un individuo distinto, se ne ottennero dei semi incrociati. Io sperai che le pianticine di questa pianta quasi auto-sterile, avrebbero approfittato di un incrociamento in modo più forte che non l’avessero fatto le pianticine assolutamente feconde per se stesse, ma sbagliai, perchè non se ne beneficiarono che parcamente. Un analogo fenomeno si vide nella Eschscholtzia, di cui la discendenza nelle piante di origine brasiliana (che furono in parte sterili) non approfittò dell’incrociamento niente più delle piante della branca inglese, molto più fertile per se stessa. I due suddetti gruppi di semi incrociati ed autofecondati provenienti dalla stessa pianta di Reseda odorata, furono, dopo la germogliazione nella sabbia, seminati in punti opposti di cinque vasi, e misurati, come nel caso antecedente; eccone i risultati alla Tabella XXXIX.
L’altezza media di 20 piante incrociate è qui di 0m,749, e quella di 20 autofecondate di 0m,693, o come 100 sta a 92. Le piante furono poscia tagliate e pesate, e le incrociate in questo caso superarono le autofecondate in piccolissima quantità, cioè nella proporzione di 100 a 99. I due gruppi lasciati in balìa degli insetti ebbero eguale fecondità.
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Il resto dei grani fu seminato in due file vicine, in piena terra, e le otto maggiori piante dell’una e dell’altra parte diedero i risultati segnati nella Tab. XL.
L’altezza media di otto piante incrociate fu dunque di 0m,648, e quella di altrettante autofecondate di 0m,588, cioè nella proporzione di 100 a 90.
Nei fiori giovani del pensée comunemente coltivato, le antere lasciano cadere il loro polline in un canale semi-cilindrico, formato dalla base del petalo inferiore e contornato di papille. Il polline così raccolto, si trova presso allo stigma, ma raramente arriva a toccarne il fondo, se non è aiutato dagli insetti, che attraverso il passaggio immergono la loro tromba nel nèttare.34 Così, quando io ricopersi una grande pianta appartenente ad una varietà coltivata, essa non diede che 18 capsule e la maggior parte di loro contenevano pochissimi semi (molte non ne avevano soltanto che tre), mentre che un egual numero di belle piante della stessa varietà, vivendo allo scoperto vicinissime alle prime, diedero cento e cinque bellissime capsule. Quei vari fiori che fruttificarono senza l’intervento degli insetti, furono forse fecondati dall’attortigliamento interno dei petali al momento della disseccazione, perocchè in tal modo i granelli di polline aderenti alle papille possono essere introdotti nella cavità stigmatica. Ma è più probabile, che la loro fecondazione (come la pensa il signor Bennett) sia stata effettuata dal Thrips e per certi piccolissimi coleotteri che praticano questi fiori e che nessun tessuto può escludere. I calabroni ne sono i fecondatori ordinari, ma io ho avuto occasione di sorprendere all’opera, più volte, delle mosche (Rhingia rostrata), le quali avevano la parte inferiore del loro corpo, le loro teste e le loro zampine coperte di polline. Io contrassegnai i fiori ch’esse visitavano, e constatai che dopo qualche giorno, n’erano rimasti fecondati.35 Era curioso di conoscere per quanto tempo alcuni fiori di pensée e qualche altra pianta potessero stare senza la visita di un insetto. Durante la state del 1841, io osservai nel mio giardino, anche ogni giorno, per qualche quindicina, alcune larghe macchie di pensées, senza vedervi sopra un solo calabrone. In un’altra estate ripigliai l’osservazione, e finalmente potei vedere qualche calabrone di colore oscuro visitare, per tre giorni consecutivi, quasi tutti i fiori delle macchie. Quasi tutti avvizzirono tosto e produssero delle belle capsule. — Io suppongo che sia necessaria una certa condizione atmosferica per la secrezione del nèttare, e che quand’esso è prodotto, gl’insetti lo riconoscano all’odore, e visitino i fiori.
Siccome questi fiori richiedono l’intervento degli insetti per la loro completa fecondazione ed essi sono ben lungi dall’essere visitati così di sovente come i fiori nettariferi, si può ben comprendere il fatto scoperto da Müller e descritto da questo autore nella Nature, cioè a dire, l’esistenza di questa specie sotto due forme. L’una porta grandi fiori, che, come abbiam detto, richiedono lo intervento degli insetti, e sono adatti all’incrociamento col mezzo di questo bestiuole; mentre l’altra ha dei fiori molto più piccoli, molto più sbiaditi, e che, formati con piani un po’ diversi, favorevoli all’autofecondazione, diventano anche atti ad assicurare la propagazione della specie. La forma, feconda in se stessa, può anche essere per ciò incrociata, ma v’è dubbio.
Nelle mie prime esperienze sulla Viola tricolor, ho tentato invano d’ottenere delle pianticine. Ottenni solo una pianta incrociata completamente sviluppata, ed un’altra autofecondata. La prima aveva 0m,312 di altezza, la seconda 0m,200. — L’anno dopo alcuni fiori d’una nuova pianta furono incrociati col polline di un’altra pianta che io sapeva essere diversa; condizione questa molto da osservarsi. Molti altri fiori della stessa pianta furono fecondati col loro proprio polline. Il numero medio dei semi contenuti nelle 10 capsule incrociate fu 18,7, e quello di otto capsule autofecondate 12,83, o come 100 sta a 69. Questi semi, dopo aver germogliato nella sabbia pura, furono collocati ai lati opposti di cinque vasi. Furono misurati la prima volta a un terzo del loro sviluppo, e le primitive incrociate diedero un’altezza media di 0m,090, mentre le incrociate ebbero 0m,050; o come 100 sta a 52. Custodite nella serra esse non vi vegetarono vigorosamente. — Arrivate alla fioritura esse furono nuovamente misurate (vedi le misure alla Tab. XLI).
L’altezza media di quattordici piante incrociate è qui di 0m,139 e quella di 14 autofecondate di 0m,059, o come 100 sta a 42. In quattro dei cinque vasi, una pianta incrociata fiorì prima d’ogni corrispondente autofecondata, come ciò avvenne, nell’esperienza dell’anno antecedente.
Queste piante furono trapiantate, senza soffrirne, in piena terra in modo da formare cinque gruppi separati. Al principio della state 1869, essi diedero abbondanti frutti, e siccome erano state visitate dai calabroni, fornirono gran numero di capsule che furono raccolte con gran cura da tutte le piante dei due gruppi. Le piante incrociate produssero 167 capsule e le autofecondate diciassette soltanto, cioè in proporzione di 100 a 10. Le piante incrociate ebbero adunque più del doppio in altezza delle autofecondate. Esse fiorirono generalmente prima e produssero dieci volte più di capsule che le piante autofecondate.
Nella prima parte della state 1870 le piante incrociate riguardo alle autofecondate erano cresciute e sviluppate in modo che sarebbe stato superfluo ogni confronto. Le piante incrociate si copersero di fiori, mentre che una sola autofecondata, assai più grande delle sue compagne, fiorì. Le piante incrociate ed autofecondate erano vissute in lotta reciproca nei limiti rispettivi delle divisioni che le separavano, e nel gruppo cui apparteneva la più sviluppata delle autofecondate, io stimai che la superficie occupata dalle piante incrociate fosse circa nove volte più grande che quella occupata dalle autofecondate. La straordinaria superiorità delle incrociate sulle autofecondate nel complesso dei cinque gruppi dev’essere, senza dubbio, attribuita al fatto che le piante incrociate aveano già in principio guadagnato molto sulle autofecondate e che in seguito esse avevano loro sottratto il nutrimento nelle successive stagioni. Ma non bisogna dimenticare che un eguale risultato sarebbesi ottenuto nelle condizioni naturali ed anche in un grado più elevato, perchè le mie piante vegetarono in un terreno netto da male erbe, e le autofecondate non ebbero così a lottare che colle incrociate. Del resto l’intiera superficie della terra è naturalmente coperta da svariate piante che si sforzano le une contro le altre nella lotta per la vita.
L’inverno che seguì fu rigidissimo, e alla seguente primavera le piante furono esaminate di bel nuovo. Tutte le autofecondate erano morte. Solo in una di queste piante era rimasto un ramoscello che portava alla sua cima un gruppetto di foglioline grandi come un pisello. Le incrociate, al contrario, erano cresciute vigorosamente. Per tal modo, le piante autofecondate, oltre ad essere inferiori nel resto, furono anche più delicate.
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Tentai allora un’altra esperienza nell’intento di verificare fino a qual punto la superiorità delle piante incrociate, o a meglio dire, l’inferiorità delle autofecondate, sarebbe trasmessa alla loro discendenza. Una pianta incrociata ed un’altra autofecondata, fra quelle che si erano ottenute sul principio, furono levate dai vasi e trapiantate in piena terra. Tutte due produssero molte bellissime capsule, fatto da cui noi possiamo dedurre ch’era avvenuta la fecondazione incrociata col mezzo degli insetti. Alcuni semi dell’una e dell’altra pianta, dopo la germinazione nella sabbia, furono collocati nei punti opposti di tre vasi. Le pianticine naturalmente incrociate derivate dalle piante incrociate fiorirono nei tre vasi prima delle pianticine naturalmente fecondate derivate da piante autofecondate. Quando i due gruppi furono in piena fioritura, le due più grandi piante di ciascuna serie furono misurate in ciascun vaso, e se n’ebbero i risultati segnati nella Tabella XLII.
L’altezza media delle sei maggiori piante derivate da piante incrociate è di 0m,314, e quella delle sei maggiori piante derivate da piante autofecondate è soltanto di 0m,257,7, cioè a dire come 100 sta a 82. Noi abbiamo qui una differenza considerevole fra le due serie, sebbene essa non raggiunga ancora quella che noi abbiamo trovata nelle antecedenti esperienze, fra la discendenza dei fiori incrociati e quella degli autofecondati. Questa differenza deve esistere perchè l’ultima serie di piante ereditò qualche cosa della debole costituzione dei genitori che diedero origine alla discendenza dei fiori autofecondati, mentre che i genitori stessi erano stati liberamente inter-crociati con altre piante mediante l’opera degli insetti.
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Piante naturalmente incrociate, provenienti da piante naturalmente incrociate. |
Piante naturalmente incrociate, provenienti da piante autofecondate. |
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I risultati delle mie esperienze su questa pianta, sono appena degni d’essere riportati; trovo scritto a questo riguardo, nelle mie note prese già in quel tempo: «Pianticine, per una causa sconosciuta, d’una salute compassionevole». Queste pianticine non si sono mai rifatte. Tuttavia mi credo in obbligo di riportare anche cotesta esperienza, poichè ebbe risultati tutto diversi dalle altre. Furono incrociati quindici fiori e produssero tutti dei frutti, contenenti in media 3,25 semi; 19 fiori furono fecondati col loro proprio polline e tutti diedero anch’essi i frutti contenenti una media maggiore di semi (34,5), cioè nella proporzione di 100 a 106. Si ottennero delle pianticine da cotesti semi; ma in un vaso tutte le piante autofecondate morirono giovanissime, nell’altro si ottennero le seguenti misure (Tav. XLIII).
L’altezza media di quattro piante incrociate è di 0m,356, e quella delle quattro autofecondate di 0m,357, o come 100 sta a 100,4. Esse furono adunque realmente eguali, secondo il prof. Hoffmann,36 questa pianta, è proterandra; tuttavia protetta dagli insetti essa produce molti semi.
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Si disse di questa pianta, come di tante altre, che i fiori ne restano fecondati allo stato di bottone e che non può essere incrociata o da una pianta distinta o da una varietà.37 Questo errore si prova in tal modo: 1o perchè i fiori sono proterandri (gli stami maturi si piegano uno dopo l’altro sul condotto che mena al nèttare, e più tardi fanno altrettanto i pistilli, giunti a maturità); 2o per il numero di calabroni che visitano questi fiori;38 3o perchè i fiori ne sono più fecondi dopo un incrociamento col polline d’una pianta distinta, che dopo autofecondazione spontanea. Nel 1863 io racchiusi sotto un velo un gruppo di queste piante, e ne incrociai sei fiori col polline d’una pianta distinta. Esse diedero delle capsule contenenti bellissimi semi (in media 35,2, il massimo 42). Trentadue altri fiori dello stesso gruppo produssero 28 capsule spontaneamente autofecondate, che racchiudevano in media 17,2 semi, col massimo di 36. Ma sei di queste capsule furono poverissime e contenevano soltanto da una a sei sementi; se escludiamo queste due, le ventidue che restano dànno una media di 20,9 sementi, benchè qualcheduna di esse fosse piccolissima. La miglior proporzione fra il numero delle sementi prodotte da un incrociamento, e quelle risultanti dall’autofecondazione spontanea, è adunque come 100 a 59. Non ho seminato questi grani, perchè avevo in corso molte altre esperienze.
Durante la state 1867, che fu una delle più sfavorevoli, io incrociai nuovamente molti fiori, sotto un velo, col polline d’una pianta distinta, ed altri della stessa pianta ne fecondai col loro proprio polline. I primi diedero maggior numero di capsule che gli ultimi, e nelle capsule autofecondate il più delle sementi, tuttochè numerose, furono sì scarse, che due eguali quantità di capsule incrociate ed autofecondate diedero in peso la proporzione di 100 a 45. I due gruppi di semi furono posti a germinare nella sabbia, e le coppie di pianticine che ne derivarono furono collocate in punti opposti di quattro vasi. A due terzi circa del loro sviluppo, esse furono misurate. I risultati si possono vedere nella Tab. XLIV.
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Le sei piante incrociate hanno qui una media di 0m,373 di altezza, e le autofecondate di 0m,312, cioè a dire nella proporzione di 100 a 84. A completo sviluppo esse furono nuovamente misurate; ma in numero soltanto di una per parte, perchè mi mancava il tempo: così pensai che fosse più conveniente riportare le prime misurazioni. All’ultimo periodo le tre maggiori piante incrociate superarono ancora considerevolmente in altezza le tre più grandi autofecondate, sebbene in proporzione minore che nel primo. I vasi furono lasciati nella serra ed io ignoro se i fiori siano stati incrociati dalle api o autofecondati. Le sei piante incrociate produssero 282 capsule, mature o meno, mentre che le autofecondate ne produssero soltanto 159, cioè a dire nella proporzione di 100 a 56. Le piante incrociate furono adunque molto più produttive che le autofecondate.
Undici fiori furono incrociati col polline di un’altra pianta e diedero 10 capsule contenenti in peso 5,77 di semi (grammi 0,346). Diciotto fiori furono fecondati col loro proprio polline e produssero dodici capsule contenenti grammi 0,157 di sementi. I semi di un egual numero di fiori incrociati ed autofecondati, starebbero dunque, in peso, nella proporzione di 100 a 38. Io aveva prima scelta una capsula di media grossezza in ciascun gruppo, e ne contai i semi. Le incrociate ne contenevano 284, le autofecondate 126, o come 100 a 44. Questi semi furono seminati in punti opposti di tre vasi. Essi produssero molte pianticine, ma non fu misurata che la più grande infiorescenza di ciascuna serie. Le tre piante incrociate diedero un’altezza media di 0m,812, e le tre autofecondate di 0m,850, cioè come 100 sta a 104. Questa esperienza si fece in troppo piccole proporzioni, per inspirare fiducia; le piante, del resto, crebbero sì inegualrnente, che una delle tre infiorescenze delle piante incrociate fu quasi di due volte maggiore che tutte le altre opposte, e che l’una delle tre infiorescenze delle autofecondate, superò una delle sue opposte di altrettanto.
L’anno dopo ripetei su più larga scala l’esperimento; dieci fiori di una nuova serie di piante furono incrociati e produssero 10 capsule contenenti grammi 0,392 di semi. Furono raccolte 18 capsule spontaneamente autofecondate. Due di loro non contenevano granelli, le altre sedici ne contenevano grammi 0,364. Il peso dei semi d’un egual numero di fiori incrociati e spontaneamente fecondati (invece che artificialmente come nell’anteriore esperienza) fu adunque in proporzione di 100 a 58.
I semi, dopo aver germogliato nella sabbia, furono collocati in coppie nei punti opposti di 4 vasi, e i restanti semi, gettati spessi spessi nei punti opposti d’un quinto vaso; in questo non si misurò che la sola pianta maggiore d’ambi i gruppi. Fino a che le pianticine arrivarono a 0m,125 di altezza, non v’erano differenze fra i gruppi. La fioritura ne fu pressochè contemporanea. Quando questa fu quasi completa, si misurarono i più grandi fusti fiorali di ciascuna pianta, come si vede nella Tabella seguente.
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Le quindici piante incrociate hanno qui un’altezza media di 0m,862 e le quindici autofecondate di 0m,838, cioè nella proporzione di 100 a 97; l’eccesso in altezza delle piante incrociate è adunque affatto insignificante. Come produttività la differenza fu assai più considerevole. Tutte le capsule dei due gruppi (eccetto quelle delle piante agglomerate del vaso V, e improduttive) furono raccolte, e alla fine della stagione il piccolo numero di fiori restanti fu aggiunto ai frutti. Le quattordici piante incrociate produssero trecento ottantuna fra capsule e fiori, e le quattordici autofecondate ne diedero solamente duecento novantatre, cioè come 100 a 77.
Il garofano comune è molto proterandro; la sua fecondazione dipende molto dall’azione degli insetti; io non lo vidi visitato che dai calabroni, ma credo lo sarà anche da altri simili animali. È cosa nota che quando uno desidera di ottenere dei semi puri, bisogna necessariamente avere la più gran cura per impedire l’inter-crociamento di varietà che crescono nel medesimo giardino.39 Il polline è generalmente sparso e perduto prima che i due stigmi dello stesso fiore divergano e siano così atti alla fecondazione; per cui io fui più volte obbligato a servirmi, per l’autofecondazione, del polline della stessa pianta in luogo di quella dello stesso fiore. Ma per due volte, allorchè io ero intento a tale osservazione, mi fu impossibile di scoprire qualche differenza notabile nel numero dei grani prodotti da queste due forme di fecondazione.
Molti garofani uniflori furono piantati in buona terra e coperti d’un velo. Otto fiori furono incrociati col polline d’una pianta distinta, e diedero sei capsule contenenti in media 88,6 semi (con un massimo di 112, in qualcheduna). Otto altri fiori furono autofecondati nella suddetta maniera, e diedero sette capsule contenenti in media 82 semi (con un massimo di 112). Non v’ebbe che una leggerissima differenza nel numero dei semi prodotti con le due fecondazioni incrociata e propria, cioè come 100 a 92. Essendo queste piante coperte da un velo, esse produssero spontaneamente soltanto alcune capsule contenenti pochi granelli, ma potrebbe ciò attribuirsi all’azione del Thrips e di altri piccolissimi insetti che praticano questi fiori. Una grande maggioranza di capsule, spontaneamente fecondate, prodotte da più piante o non contenevano semi o ne contenevano un solo. Escluse queste ultime capsule, contai i semi contenuti nelle diciotto migliori. Essi erano in media 18 per una. Una delle piante fu, più d’ogni altra, spontaneamente fertile per se stessa. In un altro esperimento, una sola delle piante coperte produsse spontaneamente 18 capsule, ma soltanto due di queste contenevano pochi granelli (da 10 a 15).
Piante incrociate ed autofecondate della prima generazione. — I molti semi ottenuti dai suddetti fiori incrociati e artificialmente autofecondati, furono seminati in piena terra e ne ebbi così due grandi serie di pianticine l’una presso dell’altra. Siccome questa pianta fu la prima sulla quale io esperimentai, non aveva allora formato alcun piano d’operazione. Quando le due serie furono in piena fioritura, io misurai a caso un gran numero di piante, e mi ricordo solo che le incrociate avevano in media 0m,100 più in altezza che le autofecondate. Se io ne giudichi dalle posteriori misurazioni, posso assicurare, che le piante incrociate ebbero circa 0m,700, e le autofecondate n’ebbero 0m,600; ciò che ci dà la proporzione di 100 a 86. Sopra molte piante, quattro incrociate fiorirono prima di ciascuna autofecondata.
Trenta fiori, appartenenti alle piante incrociate della prima generazione, furono nuovamente incrociati col polline d’una pianta diversa della stessa serie, e diedero 29 capsule contenenti in media 55,62 semi, con un massimo di 110 per qualcheduna.
Trenta fiori di piante autofecondate furono fecondate nuovamente da se stesse. Otto di loro col polline dello stesso fiore, il resto col polline d’un altro fiore dello stesso piede, e queste produssero 22 capsule, contenenti in media 35,95 semi, con un massimo di 61. — Giudicando dal numero dei semi prodotti per ciascuna capsula, noi vediamo che le piante incrociate, avendo subìto un nuovo incrocio, furono più produttive che le piante autofecondate, di nuovo fecondate direttamente, e ciò nella proporzione di 100 a 65. I due gruppi di piante incrociate ed autofecondate, avendo vegetato agglomerate in ciascuna serie, produssero capsule meno belle, e minor numero di semi che non avessero fatto i loro genitori.
Piante incrociate ed autofecondate della seconda generazione. — I semi incrociati ed autofecondati, provenienti da piante incrociate ed autofecondate della precedente generazione, furono seminati in punti opposti di due vasi; ma le pianticine non ne furono abbastanza diradate. Ne derivò che i due gruppi crebbero irregolarissimi, e che la maggior parte delle autofecondate morirono soffocate poco dopo. Le mie misure furono adunque incompletissime. Da principio le pianticine incrociate parevano le migliori, perchè quand’esse avevano raggiunto in media approssimativa 0m,125 di altezza, le avversarie ne misuravano appena 0m,100. In ambi i vasi fiorirono prima le incrociate. Le due maggiori infiorescenze nelle piante incrociate dei due vasi, misurarono 0m,425 e 0m,412 in altezza, e le due più grandi delle autofecondate 0m,262 e 0m,225, cioè come 100 sta a 58. Ma questa proporzione dedotta dall’esame di due coppie di piante, non è affatto degna di fiducia, e non l’avrei data se non l’avessi appoggiata ad altri risultati. Io trovo scritto nelle mie note che le piante incrociate furono assai più vigorose che le loro avversarie, e sembravano esser del doppio più grandi. Tale ultimo apprezzamento dev’essere accettabile, perchè esso è confermato anche dal peso dei due gruppi nella seguente generazione. Alcuni fiori di queste piante furono nuovamente incrociati col polline di un’altra pianta dello stesso gruppo, o qualche altro fiore delle piante autofecondate fu nuovamente fecondato direttamente. Dai semi così ottenuti s’ebbero le piante della seguente generazione.
Piante incrociate ed autofecondate della terza generazione. — I semi di cui ho testè parlato furono messi a germogliare nella sabbia pura, e collocati in seguito per coppie nei punti opposti di quattro vasi. Quando le pianticine fiorirono completamente la più alta infiorescenza di ciascuna pianta fu misurata fino alla base dei calici (vedi le misure alla Tabella XLVI). Nel vaso n. I le piante incrociate ed autofecondate fiorirono prime, ma negli altri tre vasi le incrociate ebbero la priorità. Queste continuarono poi a fiorire più delle altre anche durante l’autunno.
L’altezza media di otto piante incrociate è di 0m,567, e quella di otto autofecondate di 0m,564, o come 100 sta a 99. Non val la pena di tenerne conto. — Ma quanto alla vigorìa di vegetazione (calcolata dal loro peso) la distanza fu meravigliosa. Dopo raccolte le capsule seminifere le otto piante incrociate e le otto autofecondate furono tagliate e pesate; le prime giunsero a chilog. 1,333 e le ultime chilog. 0,651, cioè come 100 a 49.
Queste piante furono tutte conservate sotto un velo, per modo che le capsule che ne derivarono dovettero essere tutte autofecondate. Le otto piante incrociate produssero ventuna capsula, e soltanto undici di loro contenevano qualche seme; in media 8,5 per ciascuna. — Le autofecondate invece diedero nientemeno che 36 capsule, e ne esaminai 25, che, eccetto tre, contenevano in media 10,63 semi per ciascuna. Così il numero proporzionale dei semi per capsula, provenienti da piante d’origine incrociata, stava a quello dei semi prodotti dalle piante d’origine autofecondata (i due gruppi erano stati del certo spontaneamente autofecondati) nella proporzione di 100 a 125. Questo anormale risultato dipende probabilmente da ciò, che qualcheduna delle piante autofecondate aveva cambiato sistema in modo da maturare il suo polline, e il suo stigma, in un tempo più breve che non sia proprio di questa specie; e noi abbiamo già veduto che qualche pianta nella prima esperienza differiva dalle altre nell’essere stata un po’ più feconda da se stessa.
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Effetti d’un incrociamento con un nuovo piede. — Venti fiori, presi sulle piante autofecondate della terza generazione, riportata sulla Tabella XLVI, furono fecondati col polline d’altri fiori della stessa pianta. Essi produssero quindici capsule le quali (ad eccezione di due che ne contenevano da tre a sei) contenevano in media 47,23 semi, con un massimo di 70. Le capsule autofecondate delle piante autofecondate della prima generazione diedero la media, molto più piccola, di 35,95 semi; ma, siccome i soggetti vissero agglomeratissimi, nulla si può conchiudere riguardo alla differenza della loro fecondità. Le pianticine derivate dai semi suddetti costituiscono le piante della quarta generazione autofecondata (vedi la Tabella XLVII seguente).
Dodici fiori delle stesse piante della terza generazione (Tabella XLVI) furono incrociati col polline di piante incrociate riportate sulla medesima Tabella. Questi soggetti incrociati avevano subito un inter-crociamento nelle tre precedenti generazioni, e molti di loro, senza dubbio, ebbero una parentela più o meno intima fra loro, ma tuttavia meno ravvicinate che in qualcheduna delle esperienze fatte sulle altre specie, perchè parecchie piante di garofano erano state ottenute ed incrociate nelle prime generazioni. — Esse non furono adunque imparentate alle piante autofecondate, che in grado lontanissimo. I genitori delle piante incrociate ed autofecondate, furono insieme sottoposti alle stesse condizioni, per quanto fu possibile, durante le tre anteriori generazioni. I dodici suddetti fiori diedero dieci capsule, contenenti in media 48,66 semi, col massimo di 72. Le piante ottenute da questi semi le chiameremo inter-crociate.
Infine dodici fiori delle stesse piante autofecondate della terza generazione furono incrociate col polline delle piante derivate dai semi comperati a Londra. È quasi certo, che le piante che produssero questi semi avevano vegetato in condizioni differentissime da quelle in cui erano vissute le mie piante incrociate ed autofecondate. Non erano adunque appunto affini. I dodici fiori suddetti, così incrociati, diedero tutti delle capsule, ma esse contenevano la piccola media di 34,41 semi per una, con un massimo di 64. È sorprendente di vedere questo incrociamento con un nuovo piede, non dare che una così scarsa media di semi, perchè vedremo presto, le piante ottenute da questi semi (le chiameremo Londra-incrociate) migliorarono assai, sia in sviluppo che in fertilità, dopo questa fecondazione incrociata.
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I tre gruppi delle suddette sementi furono messi a germogliare nella sabbia pura. Molti delle Londra-incrociate germogliarono prima delle altre (e furono escluse) e molte delle inter-crociate germogliarono prima di quelle degli altri due gruppi. Dopo la germogliazione le sementi furono seminate in dieci vasi, divisi superiormente in tre compartimenti, tuttavia, quando germinarono soltanto due gruppi di semi, essi furono collocati in punti opposti d’altri vasi, e ciò viene indicato dallo spazio lasciato in bianco in una delle tre colonne della Tabella XLVII. Lo 0 in questa Tabella significa che le pianticine così indicate morirono prima d’essere misurate, e il segno + significa che la pianta non diede inflorescenza, e che non fu misurata. Giova osservare che sopra diciotto piante autofecondate ve ne furono nientemeno che otto che morirono o non diedero fiori, mentre che tre soltanto delle 18 inter-crociate e quattro delle Londra-incrociate ebbero la stessa sorte. Le piante autofecondate avevano un aspetto assolutamente più debole delle piante degli altri due gruppi; le loro foglie erano più piccole e strette. In un solo vaso una pianta autofecondata fiorì prima di una delle due specie di piante incrociate, fra le quali non v’ebbe notevole differenza lungo il periodo di fioritura. Le piante furono misurate fino alla base del calice, in fine d’autunno, quand’erano completamente sviluppate.
L’altezza media delle 16 Londra-incrociate (vedi la Tabella precedente) è di 0m,821, quella delle quindici inter-crociate di 0m,700, infine quella delle auto-fecondate 0m,663. Per cui abbiamo le seguenti altezze proporzionali:
Le Londra-incrociate alle autofecondate come 100 sta a 81
Le Londra-incrociate alle inter-crociate come 100 sta a 85
Le inter-crociate alle autofecondate come 100 sta a 95
I tre gruppi di piante che, come si è detto, derivarono tutti per parte materna dalla terza generazione autofecondata, fertilizzata in tre differenti maniere, furono abbandonati alla visita degli insetti, e i loro fiori furono da questi liberamente incrociati. Allorchè le capsule di ciascun gruppo arrivarono a maturità, esse furono raccolte e conservate a parte, dopo aver escluse le vuote e le stentate. Ma verso la metà d’ottobre, quando parve che le capsule non maturassero più, furono tutte, buone o cattive, raccolte e contate. Le capsule furono allora aperte, e i semi, depurati col vaglio, furono pesati. Per conservare l’uniformità si calcolarono i risultati come si avessero avute venti piante per ciascun gruppo.
Le sedici Londra-incrociate diedero cento ottantasei capsule, per cui venti di queste piante ne avrebbero prodotte 357,5, e secondo il peso effettivo dei semi, le venti piante avrebbero prodotto quattrocento sessantadue grani di semente (grammi 27,72).
Le quindici piante inter-crociate produssero realmente cento cinquantasette capsule, per cui venti ne avrebbero prodotte 209,3 ed i semi avrebbero pesato grammi 12,50.
Le dieci autofecondate diedero in effetto settanta capsule, e venti ne avrebbero date cento quaranta. Il peso dei semi sarebbe stato di grammi 9,193. Da questi dati abbiamo le seguenti proporzioni:
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Numero delle capsule prodotte da un numero eguale di piante dei tre lotti. |
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Le Londra-incrociate stanno alle autofecondate |
come |
100 |
a 39. |
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Le Londra-incrociate stanno alle inter-crociate |
« |
100 |
a 45. |
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Le inter-crociate stanno alle autofecondate |
« |
100 |
a 67. |
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Peso dei semi prodotti da un egual numero di piante dei tre gruppi. |
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Le Londra-incrociate stanno alle autofecondate |
come |
100 |
a 33. |
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Le Londra-incrociate stanno alle inter-crociate |
« |
100 |
a 45. |
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Le inter-crociate stanno alle autofecondate |
« |
100 |
a 73. |
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Noi vediamo così quanto sia aumentata la fecondità della discendenza delle piante della terza generazione incrociata con un nuovo piede: il fatto è comprovato sia per il numero delle capsule prodotte; sia per il peso delle sementi ch’esse racchiudevano, e questa ultima prova è la più seria. E più ancora, la discendenza delle piante autofecondate incrociate con una delle piante incrociate della stessa origine, sebbene i due gruppi fossero stati lungo tempo nelle stesse condizioni, aumentò considerevolmente in fecondità, come lo attestano le stesse due prove.
Concludendo, sarà bene ripetere, per ciò che riguarda la fecondità di questi tre gruppi di piante, che i loro fiori furono lasciati in balìa degli insetti e furono da questi senza dubbio incrociati, come si può arguire dal numero di buone capsule prodotto. Queste piante provennero tutte dalla stessa pianta madre, e la notevole differenza che esiste nella loro fecondità dev’essere attribuita alla natura del polline impiegato nel fecondare i loro genitori. Quanto alla differenza nella natura del polline, essa dev’essere attribuita al diverso trattamento, al quale erano stati sottoposti i genitori produttori del polline, durante le molte generazioni anteriori.
Colore dei fiori. — I fiori prodotti dalle piante dell’ultima delle quattro generazioni, ebbero un colore uniforme nelle sue tinte, come quelli delle specie selvatiche; o rosa o rosa pallido. Nel Mimulus e nell’Ipomaea, si riferirono fatti analoghi osservati in più generazioni autofecondate. I fiori delle piante inter-crociate della quarta generazione furono anch’essi di un colore quasi uniforme. D’altra parte, i fiori delle piante Londra-incrociate, o di quelli ottenuti dall’incrociamento col nuovo piede che portava dei fiori d’un cremisi cupo, variarono molto in colore, come si prevedeva, perchè così avviene ordinariamente nelle pianticine di garofano. Bisogna osservare che due o tre piante Londra-incrociate soltanto, diedero fiori cremisi carico come i loro genitori, e che se n’ebbero pochissimi di rosa pallido, cioè del colore materno. La maggioranza dei fiori aveva i suoi petali striati longitudinalmente e in vario modo, ma dei suoi due colori rosa e cremisi. La tinta dominante era però, in qualcheduna, più carica che quella della pianta madre.
Molti fiori di questo Hibiscus furono incrociati col polline d’una pianta distinta, molti altri furono autofecondati. Un numero di fiori incrociati, in proporzione, maggiore che di fiori autofecondati, produsse le sue capsule, e le incrociate contenevano più semi. I semi autofecondati furono un po’ più pesanti che i semi incrociati, presi in egual numero, ma germogliarono male e non ottenni che quattro sole pianticine da ciascun gruppo. Su tre dei quattro vasi i fiori incrociati fiorirono primi.
Le quattro piante incrociate hanno qui una media altezza di 0m,331, e le auto-fecondate quella di 0m,360, cioè come 100 sta a 109: Noi incontriamo adunque il caso insolito che le piante autofecondate superano in altezza le incrociate; ma quattro coppie soltanto furono misurate, ed esse non vegetarono in modo eguale, nè bene. Perciò non paragonai la fecondità dei due gruppi.
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