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Pelargonium zonale; un incrociamento tra piante propagate per le barbatelle non dà buoni effetti. — Tropaeolum minus. — Limnanthes Douglasii. — Lupinus luteus et pilosus. — Phaseolus multiflorus et vulgaris. — Lathyrus odoratus, sue varietà; esse non furono mai inter-incrociate in Inghilterra. — Pisum sativum, sue varietà; l’inter-crociamento è rarissimo, ma dà ottimi effetti. — Sarothamnus scoparius, effetti notevoli d’un incrociamento. — Ononis minutissima, suoi fiori cleistogeni. — Sommario sulle leguminose. — Clarkia elegans. — Bartonia aurea. — Passiflora gracilis. — Apium Petroselinum. — Scabiosa atropurpurea. — Lactuca sativa. — Specularia Speculum. — Lobelia ramosa, vantaggi risultanti da un incrocio durante due generazioni. — Lobelia fulgens. — Nemophila insignis, grandi vantaggi d’un incrociamento. — Borrago officinalis. — Nolana prostrata.
Questa pianta, secondo la regola generale, è molto proterandra;40 essa si adatta adunque all’incrociamento mediante gli insetti. Qualche fiore della varietà comune scarlatto furono autofecondati, ed altri fiori furono incrociati col polline di un’altra pianta, ma, poichè feci questo, io mi ricordai che queste piante erano state propagate per barbatelle prese dallo stesso ceppo, ed erano per conseguenza in istretto senso parti d’uno stesso individuo. Nondimeno, avendo fatto l’incrociamento, risolsi di mettere in osservazione i grani, che, dopo germinati nella sabbia, furono collocati in punti opposti di tre vasi. In uno di questi la pianta quasi-incrociata fu tosto più bella e più grande dell’autofecondata, e tale si conservò. Negli altri due vasi le pianticine delle due serie furono per qualche tempo proprio eguali; ma quando le piante autofecondate arrivarono in altezza 0m,250, esse sorpassarono un poco le loro antagoniste, e mostrarono ognor più una notevole supremazia; per cui adunque le piante autofecondate prese insieme furono un pochino superiori alle quasi-incrociate. In questo caso come in quello dell’Origano, noi vediamo che se degli individui asessualmente propagati dallo stesso ceppo, e sottoposti per molto tempo alle medesime condizioni, sono fecondati per incrocio, non ne ricevono alcun vantaggio.
Più fiori di un’altra pianta della stessa varietà furono fecondati dai fiori più giovani dello stesso piede, allo scopo di rigettare il polline vecchio, e sparso da molto tempo dalla stessa pianta, che, a mio vedere, dev’essere meno efficace che il polline fresco. Altri fiori dello stesso individuo furono incrociati col polline d’una pianta che, sebbene assai simile, m’era nota come proveniente da un germoglio diverso. I semi autofecondati germogliarono assai prima degli altri; tuttavia io ottenni delle coppie di pianticine eguali, e le piantai nei punti opposti di quattro vasi.
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Quando i gruppi di pianticine arrivarono all’altezza tra 0m,100 e 0m,125, essi furono eguali fra loro, eccetto nel vaso IV, nel quale la pianta incrociata fu di gran lunga più grande. Quando furono fra 0m,275 e 0m,350 di altezza, furono misurati fino alla punta delle foglie più alte. Le incrociate toccarono una media di 0m,335 e le autofecondate di 0m,277, cioè come 100 sta a 82. Cinque mesi dopo furono misurate nel modo stesso, e i risultati sono dati dalla Tabella XLIX.
Le sette piante incrociate avevano allora in media 0m,557, e le sette autofecondate 0m,414, cioè a dire come 100 sta a 74. Ma in causa della notevole ineguaglianza di molte piante, il risultato è meno che nelle altre esperienze degno di fiducia. Nel vaso II le piante autofecondate ebbero sempre la superiorità sulle incrociate, eccetto che nella loro primissima età.
Siccome io desiderava di vedere come agissero tali piante in una successiva vegetazione, esse furono rase al suolo, durante il loro libero accrescimento. Anche così le piante incrociate ebbero il predominio, ma in modo diverso, perchè una sola morì dopo tagliata, mentre ne morirono tre delle autofecondate. Non occorreva adunque di conservare qualcheduna di queste piante, eccetto quelle dei vasi I e III, e l’anno seguente le piante incrociate di questi tre vasi mostrarono, durante la loro seconda vegetazione, presso a poco la loro superiorità relativa che avevano anteriormente sulle autofecondate.
I fiori sono proterandri e manifestamente adatti per la fecondazione incrociata dagli insetti, come lo dimostrarono Sprengel e Delpino. Dodici fiori di qualche pianta vegetanti in piena aria e incrociati col polline d’una pianta distinta, produssero undici capsule contenenti in tutte ventiquattro buoni semi. Furono fecondati diciotto fiori, col loro proprio polline, e produssero undici capsule contenenti ventidue buoni semi. Dunque una maggior quantità di capsule produssero i fiori incrociati che gli autofecondati, e più semi diedero le capsule dei primi che quelle dei secondi nella proporzione di 100 a 92. I semi delle autofecondate furono però più pesanti degli altri, nella proporzione di 100 a 87.
I semi, in egual grado di germogliazione, furono collocati in punti opposti di quattro vasi, ma soltanto le due maggiori piante dell’una e dell’altra serie furono misurate fino al sommo dei loro cauli. I vasi furono collocati nella serra, e le piante attortigliate a delle bacchette per modo che giunsero ad un’altezza inusitata. In tre vasi le piante incrociate fiorirono prima, e nel quarto fiorirono contemporaneamente. Quando le pianticine raggiunsero l’altezza di 0m,150 a 0m,175, le piante incrociate cominciarono a mostrare qualche vantaggio sulle autofecondate. Ad un’altezza considerevole le otto più grandi piante incrociate ebbero in media 1m,112, e le otto più alte autofecondate 0m,183, cioè stavano nella proporzione di 100 a 84. A completo sviluppo, furono nuovamente misurate, e se n’ebbero i seguenti risultati:
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Le otto più grandi piante incrociate ebbero adunque una media altezza di 1m,461, e le otto più grandi autofecondate di 1m,160. Al 17 settembre furono raccolte le capsule e contati i semi. Le incrociate diedero 243 grani; altrettante autofecondate 155, cioè in proporzione di 100 a 64.
Molti fiori furono incrociati ed altri autofecondati all’ordinaria maniera, ma lievissima fu la differenza fra il numero di semi prodotti. Molte capsule spontaneamente autofecondate furono prodotte sotto un velo. Dai suddetti semi si ottennero dei germogli in cinque vasi, e quando le incrociate toccarono circa 0m,70, cominciarono ad avere qualche superiorità sulle autofecondate. Quando toccarono il doppio di tale altezza, le incrociate e le 16 autofecondate furono misurate fino alla punta delle loro foglie. Le prime ebbero un’altezza media di 0m,180, le seconde di 0m,156, cioè come 100 sta a 83. Negli altri vasi, eccetto il IV, una pianta incrociata fiorì prima delle opposte. A completo sviluppo le piante furono misurate fino all’estremità delle loro capsule mature, coi seguenti risultati:
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Le sedici incrociate ebbero adunque un’altezza media di 0m,439, e le quindici autofecondate (una morì) di 0m,341, cioè come 100 sta a 79. M. Galton troverebbe la proporzione più distante di 100 a 76 come più giusta. Tracciò una rappresentazione grafica delle suddette misure, e vi scrisse sotto «buonissima». — I due gruppi produssero abbondanti capsule seminifere, e a quanto potevasi giudicare ad occhio, non vi furono differenze nella loro fecondità.
In questa famiglia ho fatto esperimenti sopra i sei generi seguenti: Lupinus, Phaseolus, Lathyrus, Pisum, Sarothamnus e Ononis.
Alcuni fiori furono incrociati col polline d’una pianta distinta; ma siccome s’era in cattiva stagione, non diedero che due sementi. Si misero in osservazioni nove semi provenienti da fiori spontaneamente autofecondati, sotto un velo, appartenenti alla medesima pianta che aveva prodotte le due sementi incrociate. Uno di questi semi incrociati fu seminato in un vaso con due semi autofecondati collocati nel punto opposto. Questi si schiusero due o tre giorni prima dell’incrociato. L’altro seme incrociato fu seminato nel modo stesso con altri due semi autofecondati di fronte; questi si schiusero egualmente circa un giorno prima dell’incrociato. Per cui nei due vasi, le pianticine incrociate avendo germogliato ultime, furono da principio completamente battute dalle autofecondate; ma in seguito la cosa invertì. Le sementi furono sparse alla fine dell’autunno, e i vasi ch’eran troppo piccoli furono conservati nella serra. Tutte le piante vegetarono male e le autofecondate soffrirono di più. Nella seguente primavera, le due incrociate al tempo della fioritura ebbero 0m,225 di altezza; una delle autofecondate toccò 0m,200, e le altre tre solo 0,175, cioè furono proprio nane. Le due piante incrociate produssero tredici legumi, mentre le quattro autofecondate ne produssero solo uno. Altre piante autofecondate, ottenute separatamente in vasi maggiori, produssero molti legumi spontaneamente autofecondati sotto un velo, e le sementi prodotte si adoperarono nella seguente esperienza.
Piante incrociate ed autofecondate della seconda generazione. — I suddetti semi spontaneamente autofecondati e i grani incrociati ottenuti da un inter-crociamento di due piante incrociate dell’ultima generazione, dopo germogliato nella sabbia, furono collocati in coppie in punti opposti di tre grandi vasi. Quando le pianticine furono alte 0m,100, le incrociate superavano un poco le avversarie. A completo sviluppo, ciascuna incrociata superò la sua opposta autofecondata, tuttavia queste fiorirono prima in tutti i tre vasi. — Vedi nella Tabella LII le misure ricavate.
Le otto piante incrociate ebbero qui un’altezza media di 0m,769 e le autofecondate di 0m,630, cioè come 100 a 82. Essendo state queste piante nella serra, e scoperte perchè producessero i loro legumi, ne diedero pochissimi, forse perchè furono pochissimo visitate dalle api. Le piante incrociate maturarono nove legumi contenenti in media 3,4 semi; le autofecondate ne produssero sette che racchiudevano in media 3 semi; in numero eguale produssero adunque semi nella proporzione di 100 a 88.
Altre due pianticine incrociate (ciascuna in compagnia della sua corrispondente autofecondata postale dirimpetto nel medesimo vaso) furono trapiantate, al principio della buona stagione, in piena terra di buona qualità, senza punto soffrirne. Furono quindi poste in una lotta reciproca assai più lieve di quella ch’ebbero a sostenere le piante dei suddetti tre vasi. Nell’autunno le due piante incrociate furono di circa 0m,075 più alte che le quattro autofecondate; ebbero pure un più forte aspetto e produssero assai più legumi.
Altre due sementi incrociate ed autofecondate dello stesso gruppo, dopo aver germogliato nella sabbia, furono collocate nei punti opposti d’un gran vaso, nel quale aveva lungo tempo vegetato una calceolaria; furono quindi sottoposte a condizioni sfavorevoli. Le due incrociate finirono coll’arrivare all’altezza di 0m,512 a 0m,500, mentre che le autofecondate non arrivarono che a 0m,450 e 0m,237.
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In causa d’una serie di accidenti, io ebbi anche questa volta il dispiacere di non riuscire ne’ miei tentativi, allo scopo d’ottenere un sufficiente numero di semi incrociati, perchè i seguenti risultati sarebbero appena degni d’essere riferiti, se essi non concordassero esattamente con quelli che ho riportati testè, trattandosi del L. luteus. Ottenni dapprima una sola pianticina incrociata, che fu posta a confronto con due autofecondate nei punti opposti d’uno stesso vaso. Queste piante, senza essere danneggiate, furono subito dopo esposte in piena terra. Nell’autunno le piante incrociate erano cresciute in modo che quasi soffocarono le due autofecondate, che restarono completamente nane, e morirono senza produrre una sola semente. Molti semi autofecondati erano stati seminati nella stessa epoca, separatamente in piena terra. Le due maggiori piante che ne derivarono erano alte 0m,800 e 0m,825, mentre una incrociata toccò i 0m,950. Quest’ultima produsse anche molte più bacche che non le fecondate vegetanti in piena terra separatamente. Alcuni fiori d’una pianta incrociata furono fecondati col polline d’una incrociata, perchè non potei avere altre piante incrociate che mi offrissero la loro polvere fecondatrice. Una delle piante autofecondate, coperte da un velo, produsse molti legumi spontaneamente autofecondati.
Piante incrociate ed autofecondate della seconda generazione. — Dalle sementi incrociate ed autofecondate ottenute, come ho detto, non riuscii a condurre a maturità che due coppie di piante, che furono conservate in un vaso nella serra. Le incrociate toccarono un’altezza di 0m,825 e le autofecondate di 0m,612. Le prime, sebbene conservate in serra, produssero otto legumi contenenti in media 2,77 semi, e gli ultimi, solo due, racchiudenti in media 2,5 semi. L’altezza media delle due piante incrociate nelle due prime generazioni prese insieme fu di 0m,887, e quella delle tre autofecondate delle stesse due generazioni di 0m,762, cioè come 100 sta a 86.42
Questa specie, comunemente detta il fagiuolo di Spagna (P. coccineus di Lamark), sarebbe originaria del Messico, secondo delle memorie ch’io tengo di Bentham. I fiori sono costruiti in modo che le api ed i calabroni, che li visitano di continuo, incontrano quasi sempre l’ala sinistra della corolla, per causa della maggiore facilità che hanno di arrivare al nèttare per questa parte del fiore. Per la doppia azione del loro peso e dei movimenti, si deprime il petalo e lo stigma è obbligato a sporgersi fuori della carena attortigliata in spira; per tale movimento un fiocchetto di peli che contorna lo stigma spinge il polline all’infuori. Il polline allora s’attacca alla testa od alla tromba dell’ape che lavora, e viene in seguito trasportato o sullo stigma dello stesso fiore o sull’organo femminile d’un altro.43 Molti anni sono io copersi alcune di tali piante con un velo, ed esse produssero una volta circa un terzo, un’altra volta un ottavo circa dei legumi che avevano prodotto altre piante scoperte che vegetavano vicine a loro.44 La minore fertilità non dipendeva dall’aver il velo prodotto qualche danno alle piante, perchè io scorsi le ali sinistre di molti fiori ricoperti, come fanno appunto le api, ed allora esse diedero di bellissimi legumi. — Tolto via il velo che le proteggeva, i fiori furono tosto visitati dalle api, e fu meraviglioso il vedere con quale rapidità le piante si ricopersero di frutti. Siccome questi fiori sono assai praticati dal Thrips, l’autofecondazione della massima parte di loro deve essere attribuita all’azione di questo insetto. Il dottor Ogle ha coperto anch’egli gran parte di una pianta, e «nel gran numero di fiori così protetti (dagli insetti) non un solo produsse legumi, mentre i fiori scoperti furono per lo più fruttiferi». — Il signor Belt cita un fatto ancora più curioso: questa pianta vegeta bene e fiorisce nel Nicaragua, ma siccome quelle api indigene non visitano i fiori, essa non vi produce frutti.45
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Dai fatti sovra esposti noi possiamo essere quasi sicuri che se individui della stessa varietà o di varietà differenti, vivendo vicine le une alle altre, fioriscono nel medesimo tempo, rimarranno inter-crociati. Ma per conto mio non posso offrire alcuna prova di tale asserzione, perchè in Inghilterra non esiste che una sola varietà comunemente coltivata. Tuttavia ho ricevuto dal rever. W. A. Leigton, un lavoro dimostrante, che alcune piante ottenute da questo osservatore di sementi ordinarie, producevano dei granelli differenti stranamente fra loro e come colore e come forma, ciò che lo indusse ad ammettere che i loro genitori fossero stati incrociati. In Francia il signor Fermond ha piantato più d’una volta, le une presso delle altre, delle varietà che ordinariamente si fissarono e che portavano fiori e semi differentemente colorati: la discendenza così ottenuta variò in modo tale che non può esservi dubbio sulla preesistenza d’un inter-crociamento.46 D’altro canto il prof. Hoffmann47 non crede all’inter-crociamento delle varietà, perchè sebbene dei germogli ottenuti da due varietà viventi vicine fra loro, avessero prodotto delle piante che diedero semi a caratteri misti, egli ha trovato che lo stesso fenomeno si vede anche in piante separate di 40 fino a 150 passi da quelle di un’altra varietà. — Egli attribuisce adunque la fusione dei caratteri nei semi alla variazione spontanea. Tuttavia la suddetta distanza sarebbe ben poca per impedire l’inter-crociamento; è noto che i cavoli s’incrociano spesso a questa distanza, e il coscienzioso Gärtner48 cita molti esempi di piante vegetanti alla distanza di 731 a 822 metri, che si sono reciprocamente fecondate. Il prof. Hoffmann sostiene ancora che i fiori del fagiuolo sono particolarmente adatti per l’autofecondazione. Questo autore racchiuse molti fiori nei sacchetti, e quando i bottoni cadono egli attribuisce la parziale sterilità di questi fiori ai danni prodotti dai sacchetti e non all’esclusione degli insetti. Il solo metodo sicuro è di ricoprire l’intera pianta, ed allora essa non soffre certo.
Io ottenni dei semi autofecondati alzando ed abbassando, come fanno le api, le ali dei fiori protetti da un velo; poi ottenni ancora dei semi incrociati fecondando per incrocio due piante poste sotto lo stesso velo. Dopo aver germogliato nella sabbia i semi furono collocati in punti opposti di due grandi vasi, e furonvi piantate vicino delle bacchette perchè vi si attortigliassero. Quand’ebbero 0m,20 di altezza, le piante dell’una e dell’altra parte furono eguali. Le incrociate fiorirono prima delle autofecondate nei due vasi. Quando un individuo di ciascuna coppia toccò la sommità della bacchetta, furono tutti e due misurati.
L’altezza media di cinque piante incrociate è di 2m,150, e quella di cinque autofecondate di 2m,058, cioè come 100 a 96. I vasi furono conservati nella serra; non s’ebbe che poco o niente di differenza in fecondità tra i due gruppi. Dunque, per quanto si può giudicare da questo piccolo numero di osservazioni, il vantaggio avuto da un incrociamento fu assai scarso.
Riguardo a questa specie io ho constatato soltanto che i suoi fiori sono fecondi molto senza l’intervento degli insetti, come deve il più di frequente avvenire, perchè questa pianta è spesso spinta a crescere nell’inverno, in cui non ci sono insetti. Qualche pianta di due varietà (Canterbury o fagiuolo sforzato di Fulmer) furono coperte di un velo, e mi parve che producessero tanti legumi con tanti semi, quante ne produssero altre piante scoperte che vegetavano dall’una e dall’altra parte; ma non contai allora nè legumi nè semi. Questa differenza di autofecondità tra il P. vulgaris e il P. multiflorus è notevole, perchè queste due specie sono per tal modo vicine che Linneo le considerava come una sola. Quando le varietà del P. vulgaris vissero una presso all’altra in piena terra, esse si incrociavano talvolta ad onta della loro forza autofecondatrice. Il signor Coe m’ha trasmesso un rimarchevole esempio di questo fatto per ciò che riguarda le varietà a grani neri. La diversità di carattere nelle pianticine della seconda generazione, che ottenni da queste piante, fu notevole. Potrei aggiungere altri casi analoghi, e ciò è ben noto ai giardinieri.49
Chiunque abbia studiata la struttura dei fiori papiglionacei, sarà convinto che essi sono particolarmente adatti alla fecondazione incrociata, benchè molte specie sieno capaci d’autofecondazione. Il caso del Lathyrus odoratus, o pisello da odore, è curioso dal lato che in questo paese sembra ch’esso si fecondi da sè. Io trovai che ve n’erano ancora, di queste cinque varietà, di molte differenti nel colore dei fiori, ma che non presentavano poi altra differenza; sono però comunemente considerate e si mantengono. Inoltre, da due grandi confezionatori di semi commerciali, io so che essi non prendono alcuna precauzione per avere le varietà pure, e che le cinque varietà sono per solito coltivate l’una vicina all’altra.50 Feci allora appositamente delle esperienze simili anch’io, collo stesso risultato. — Sebbene le varietà si fissino sempre, tuttavia, come lo vedremo, una di loro, molto conosciuta, dà qualche volta origine ad un’altra che presenta tutti i suoi caratteri ordinari. — Per conseguenza di questo fatto curioso, e perchè la varietà a colore più carico è la più produttiva, questa aumenta ad esclusione dell’altra (come fui informato dal defunto sig. Masters) come se non esistesse selezione.
Per conoscere quale sarebbe il risultato dell’incrociamento tra due varietà, alcuni fiori d’un pisello da odore color porpora, che avevano il loro stendardo rossastro porpora e le ali e la carena violette, furono evirati giovanissimi e fecondati col polline della Dama imbellettata. Quest’ultima varietà ha uno stendardo color ciliegia pallido, colle ali e la carena quasi bianche. Da un fiore così incrociato io ottenni due volte delle piante che riproducevano perfettamente le due forme generatrici, ma la maggior parte rassomigliava alla varietà paterna. La rassomiglianza era tuttavia così perfetta che avrei potuto supporre qualche sbaglio nelle etichette, se le mie piante, che furono dapprima identiche in apparenza col padre (Dama imbellettata) non avessero prodotto, a stagione più inoltrata, dei fiori macchiati e picchiettati di porpora carico. Questo è un esempio interessante di parziale ritorno alla stessa individualità vegetale, a misura che invecchia. Le piante a fiori porporini furono escluse, dal momento che, essendo stata inefficace la castrazione, fu ammesso di considerarle come prodotte d’una autofecondazione accidentale della pianta madre. Ma le piante, che al colore dei fiori riproducevano la varietà paterna (Dama imbellettata), furono conservate e posti in osservazione i loro semi. La state seguente furono ottenute parecchie piante da questi grani, ed essi rassomigliavano ordinariamente al loro avo (Dama imbellettata), ma la maggior parte avevano le ali della corolla striate e picchiettate di oscuro; alcuni avevano le loro ali d’un porpora chiaro collo stendardo d’un cremisi più carico, che nella Dama imbellettata, benchè formassero una nuova sotto-varietà. Fra queste piante, una sola ve ne fu con fiori porporini simili a quelli dell’avo, ma con petali striati d’un colore più pallido; queste furono escluse. Alcuni semi delle precedenti piante furono nuovamente messi in osservazione, e le pianticine così ottenute rassomigliavano ancora alla Dama imbellettata, cioè all’avo, ma esse variarono ancora molto perchè lo stendardo variava tra il color rosso carico e rosso chiaro, e in molti casi fu picchiettato di bianco: le ali poi variavano dal bianco al porpora; la carena fu sempre quasi bianca.
Siccome non si può scoprire nessuna variazione di questa specie nelle piante ottenute da grani i cui generatori hanno vegetato vicinissimi per più generazioni, non possiamo concludere ch’esse non hanno potuto essere state incrociate. Ciò che si vide per occasione si è che una serie di piante essendosi ottenuta da una varietà di semi, ne venne un’altra reale varietà della specie stessa. Per esempio in una lunga serie di Scarlatte (i semi erano stati raccolti con cura, per questa esperienza, sopra degli Scarlatti) ne vennero due Porpora e due Dame imbellettate. I semi di queste tre piante tralignanti furono messi in osservazione e seminati in aiuole separate. Le pianticine ottenute da due Porpora furono quasi tutte porpora, con qualche Dama imbellettata e qualche Scarlatta. Le pianticine provenienti dalle piante tralignanti Dama imbellettata furono quasi tutte Dame imbellettate miste a qualche Scarlatta. Ciascuna varietà, qualunque possa essere la sua parentela, conservò tutti i suoi caratteri perfetti, e non v’ebbero nei colori nè macchie nè striscie, come si vide nelle piante di origine incrociata. Esiste del resto una varietà commerciabilissima ch’è striata e macchiata di porpora carico; essa è probabilmente di origine incrociata, perchè io ho constatato, come il signor Masters, ch’essa non trasmette fedelmente i suoi caratteri.
Dal complesso delle prove che abbiamo date possiamo concludere che le varietà del pisello da odore non s’inter-crociano che raramente o mai in questo paese. Questo è un fatto notevole, se si osserva: 1o la struttura generale dei fiori; 2o la grande quantità di polline prodotta, che è più che sufficiente per produrre l’autofecondazione; 3o la visita accidentale degli insetti. — Che gli insetti non incrocino talvolta questi fiori, si comprende, perchè io vidi tre volte dei calabroni di due specie e delle api succhiare il nèttare senza deprimere la carena, e per conseguenza senza scoprire gli stami e lo stigma; in tali condizioni essi furono nell’impossibilità di fecondare questi fiori. Uno di questi insetti il Bombus lapidarius, si teneva lateralmente alla base dello stendardo e cacciava la sua tromba sotto il solo stame libero; me ne assicurai in seguito perchè, aprendo il fiore, trovai questo stame rialzato. Le api sono costrette a far così perchè la fessura del tubo staminale è completamente ostruita dai larghi labbri marginali del solo stame, e perchè il tubo non è perforato dal condotto nettarifero. Le api inglesi possono perciò essere imbarazzate nel loro movimento, nel caso speciale del pisello da odore. Devo aggiungere che il tubo staminale di un’altra specie esotica, Lathyrus grandiflorus, non è perforato dal condotto nettarifero, e che questa specie ha raramente prodotto frutti nel mio giardino, a meno che le ali della corolla non fossero state alzate ed abbassate come fanno le api. In tal caso le teghe si formavano generalmente, ma per una ragione qualunque si atrofizzavano spesso in seguito. Uno de’ miei figli imprigionò una Sphinx elefante nel momento ch’ella s’introduceva nei fiori del pisello da odore, ma questo insetto non fu capace di deprimere nè le ali nè la carena della corolla. D’altronde io potei vedere, in un caso, delle api, e in due o tre altre occasioni il Megachile willughbiella, che deprimevano questa porzione della corolla; questi insetti avevano il loro corpo coperto inferiormente da un fitto strato di polline che certamente portavano da un fiore sullo stigma dell’altro. Perchè dunque in tal caso questi fiori non sono talvolta inter-crociati, sebbene il caso non avvenga di frequente, essendo l’azione degli insetti rare volte efficace? Non è supponibile che questo fatto possa spiegarsi per una precoce autofecondazione dei fiori, perchè sebbene il nèttare sia qualche volta secreto, e il polline aderisca allo stigma vischioso prima che i fiori siano interamente dischiusi, io trovai in cinque fiorellini giovanissimi, che esaminai, il condotto pollinico non ancora sviluppato. — Qualunque sia la causa di questo fatto, noi possiamo adunque conchiudere che in Inghilterra questi fiori non s’inter-crociano mai, o rare volte. — Ma ciò non toglie ch’essi non possano nella loro patria essere inter-crociati da altri insetti più grandi. Nei libri di botanica essi compariscono indigeni dell’Europa meridionale e dell’India orientali. — Scrissi pertanto al professore Delpino in Firenze, ed egli mi rispose «che è accreditata opinione presso i giardinieri che le varietà s’inter-crocino e ch’esse non possono essere conservate pure se non sono seminate separatamente».
Dai suddetti fatti risulta che le numerose varietà del pisello odorato devono essersi esse stesse propagate coll’autofecondazione in moltissime generazioni, dal tempo che apparì ciascuna varietà per la prima. Dall’analogia colle piante di Ipomaea e di Mimulus, che erano state fecondate per parecchie generazioni, e dalle anteriori esperienze fatte sul pisello comune, mi sembra improbabilissimo che un incrocio tra individui della medesima varietà possa produrre buoni effetti sulla discendenza. Un incrocio di questo genere non è dunque ancora praticato, e lo desidero ancora. Ma qualche fiore della Dama imbellettata, evirato in gioventù, fu fecondato col polline del pisello da odore color porpora, e non bisogna dimenticare che queste varietà non differiscono in altro che nel colore dei loro fiori. Sebbene non n’avessi ottenuti che due semi, l’incrocio ebbe una manifesta efficacia, e la prova ne fu che le due pianticine, nei fiori, rassomigliavano completamente al loro padre (il pisello porpora), colla differenza ch’essi furono un po’ più colorati, e che avevano le loro carene leggermente striate di porpora pallido. Alcuni semi di fiori spontaneamente autofecondati sotto un velo, furono nel tempo stesso ottenuti dalla pianta-madre Dama imbellettata. Questi semi non germogliarono, per disgrazia, nella sabbia, contemporaneamente agli incrociati, per cui non poterono essere piantati in una volta sola. Uno dei semi incrociati, nello stato di germogliazione, fu collocato nel vaso n. I, dove quattro giorni prima era stato sotterrato un seme autofecondato, nello stato medesimo, di modo che quest’ultimo aveva un vantaggio sul primo. Nel vaso II l’altro seme incrociato fu piantato due giorni prima di un autofecondato, di modo che la pianticina incrociata aveva un considerevole vantaggio sopra l’autofecondata. Ma questa pianticina incrociata ebbe rosa la cima da una lumaca e perciò fu completamente battuta per qualche tempo dalla autofecondata. — Tuttavia riuscii a rinvigorirla, e siccome era dotata di gran vigorìa naturale, essa superò in fine la sua antagonista che non era stata danneggiata. Quando le quattro piante arrivarono quasi a completa maturità, diedero le seguenti misure:
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Le due piante incrociate arrivarono all’altezza media di 1m,985, e le due autofecondate di 1m,593, cioè come 100 a 80. Sei fiori di queste due piante incrociate furono a vicenda incrociati col polline di un’altra pianta, ed i sei baccelli prodotti contenevano una media di 6 semi con un massimo di 7 per ciascuno. Diciotto baccelli spontaneamente autofecondati della Dama imbellettata, che, come ho già detto, era stata autofecondata, senza alcun dubbio, per parecchie anteriori generazioni, conteneva in media soltanto 3,93 semi, con un massimo di 5 per ciascuno. Così il numero dei semi nei baccelli incrociati ed autofecondati fu come 100 a 65. Del resto i semi autofecondati pesarono come quelli incrociati. Le piante della seguente generazione si ottennero da queste sementi.
Piante della seconda generazione. — Parecchie delle sementi autofecondate, delle quali ho parlato, germogliarono nella sabbia prima delle incrociate e furono escluse. Quando si ottennero delle coppie contemporanee, le collocai in punti opposti di due grandi vasi custoditi nella serra. I semi così ottenuti, furono nipoti della Dama imbellettata ch’era stata fin da principio incrociata colla varietà Porpora. Quando le due serie di piante toccarono da 0m,100 a 0m,125 di altezza, non v’ebbe alcuna differenza fra loro. Anche al periodo della fioritura non se ne riscontrò, ma a completo sviluppo le misure furono le seguenti:
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Pianticine ottenute da piante incrociate, nelle due generazioni anteriori. |
Pianticine ottenute da piante autofecondate, in più generazioni anteriori. |
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L’altezza media di sei piante incrociate è di 1m,572, e quella di sei autofecondate di 0m,302, cioè come 100 sta a 88. Non v’ebbe gran differenza nella fecondità delle due serie. Le piante incrociate diedero infatti, nella serra, trentacinque baccelli e le autofecondate trentadue.
Alcuni semi, prodotti dai fiori di questi due gruppi di piante, furono posti in osservazione, allo scopo di verificare se le pianticine che ne deriverebbero ereditassero qualche differenza in sviluppo o in vigore. Resta pertanto stabilito che i due gruppi di piante, adoperati nell’esperienza seguente, sono d’origine autofecondata, ma che in uno dei gruppi le piante sono figlie del soggetto che aveva subìto l’incrociamento nelle due generazioni precedenti, mentre che anteriormente esse erano state autofecondate per più generazioni, e che nell’altro gruppo esse sono figlie di piante che non erano state incrociate per parecchie anteriori generazioni; queste sementi germogliarono nella sabbia e furono collocate per coppie in quattro vasi. Misurate a completo sviluppo, diedero le dimensioni segnate nella Tabella LVI.
L’altezza media di sette piante autofecondate (discendenti da piante incrociate) è qui di 1m,789, e quella di sette autofecondate (discendenti da piante autofecondate) di 1m,613, cioè nella proporzione di 100 a 90. — Le piante autofecondate provenienti da altre autofecondate furono più cariche di baccelli (trentasei) che le autofecondate nate da incrociate, che ne produssero soltanto trentuna.
Alcuni semi di questo stesso gruppo furono seminati negli angoli opposti d’una larga cassa, nella quale aveva da lungo tempo vegetato una Brugmansia, e in cui la terra era stata per modo depauperata, che alcuni semi d’Ipomaea purpurea avevano appena potuto svilupparsi. Tuttavia le due piante di pisello odorato che si ottennero giunsero alla fioritura. Per molto tempo la pianta autofecondata nata da un’autofecondata superò la pianta autofecondata proveniente da un’incrociata; quella fiorì la prima e toccò, in una data epoca, 1m,937, mentre questa non aveva che 1m,712 di altezza. Ma, sul finire, la pianta nata dagli anteriori incrociamenti mostrò la sua superiorità e toccò un’altezza di 2m,712, mentre l’altra non aveva che 2m,375. — Seminai pure alcuni semi dei due gruppi in terra magra, in un luogo ombroso in mezzo un boschetto. Anche là le piante autofecondate, nate da autofecondate, superarono considerevolmente, per molto tempo, in altezza le piante provenienti da genitori anteriormente incrociati, e tale risultato devesi verosimilmente attribuire, per questo e per l’antecedente caso, a ciò che le loro sementi germogliarono assai prima che quelle delle incrociate; ma in fine della stagione la più grande delle piante autofecondate, nate da incrociate, misurò 0m,750 in altezza, mentre che la più grande autofecondata, proveniente da un’autofecondata, misurò solo 0m,734.
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I. |
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Da tutti i fatti su esposti noi vediamo che le piante derivate da un incrocio tra due varietà di piselli odorati, che non differivano altro che nel colore dei loro fiori, superarono di molto in altezza la discendenza delle piante autofecondate, sì nella prima che nella seconda generazione. Le piante incrociate trasmisero la loro superiorità in altezza e in vigorìa anche ai loro discendenti autofecondati.
Il pisello comune è perfettamente fecondo quando i suoi fiori sono protetti dalla visita degli insetti. Ho constatato questo fatto in due o tre varietà differenti, e il dott. Ogle lo fece in una quarta. Tuttavia i fiori sono adatti alla fecondazione incrociata; il sig. Farrer lo stabilì dai dati seguenti:51 «Il fiore si atteggia per se stesso alla posizione più opportuna ed attraente per gl’insetti: lo stendardo visibilissimo, le ali che offrono una superficie per posarvisi, l’inserzione delle ali e della carena tale, che un corpo qualunque preme le prime, abbassa anche la seconda; il tubo staminale che racchiude il nèttare e che offre, col suo stame in parte libero e colle aperture d’ambi i lati della base, un passaggio agl’insetti che cercano il nèttare; il polline umido e vischioso collocato proprio nel punto da poter essere raccolto sulla punta della carena dagli insetti nel momento che entrano, lo stilo elasticissimo, disposto in modo, che una pressione esercitata sulla carena lo fa sporgere all’infuori di questo pezzo accessorio; i peli stilari piantati soltanto da quella parte dello stilo ove si trova una spazio per il polline ed orientati in modo da poterlo spezzare all’infuori; finalmente, lo stigma diretto in modo da incontrare un insetto che penetri nel fiore, tutte queste disposizioni sono parti correlative d’un meccanismo ammirabile, quando pensiamo che la fecondazione di questi fiori avviene per il trasferimento del polline da fiore in fiore». — Malgrado queste manifeste tendenze alla fecondazione incrociata, alcune varietà coltivate vicine tra loro per più generazioni si mantenevano pure, sebbene fiorissero nel tempo stesso. Io ho provato altrove questo fatto.52 Se si volesse potrei aggiungerne ancora. Si può appena dubitare che le varietà di Knight, che da principio furono prodotte da un incrociamento artificiale, e si mantennero vigorosissime, non abbiano continuato per almeno sessant’anni, e non siano state autofecondate durante tutto questo periodo di tempo, perchè se ciò non fosse avvenuto, non si sarebbero conservate pure, tanto più che le differenti varietà sono generalmente coltivate le une presso alle altre. — Del resto la maggior parte delle varietà non dura che poco tempo, e ciò deve in parte attribuirsi all’indebolimento di costituzione, che deriva dall’autofecondazione lungamente continuata.
Se si tien conto dell’abbondanza di nèttare secreto da questi fiori e della gran quantità di polline ch’essi producono, è strano che gl’insetti li frequentino così poco in Inghilterra, e, secondo le osservazioni di H. Müller, nell’Allemagna del Nord. Osservai questi fiori durante gli ultimi trent’anni, e in tutto questo tempo non ho veduto che tre volte delle api, della specie propria (una era la Bombus muscorum), occupate in questi fiori; esse erano capaci di deprimere la carena in modo da aver tutto il loro corpo ricoperto di polvere. Queste api visitarono parecchi fiori e non può essere che non li abbiano fecondati per incrociamento. Le mosche da miele ed altre piccole api raccolgono talvolta il polline dei fiori vecchi e già fecondati, ma di ciò non si dee tener conto. La scarsezza delle visite delle api utili a questa pianta esotica è, credo, la causa principale del poco frequente incrociamento delle varietà. Che possa accadere un incrocio accidentale, come lo si può dedurre da ciò che abbiamo detto, è certo, se si pensa alla nota efficacia del polline d’una varietà sull’ovaia di un’altra. Il defunto signor Masters,53 che si occupava particolarmente d’ottener nuove varietà di piselli, era convinto che alcuna di esse risultava da un incrociamento accidentale. Ma siccome simili incrociamenti son rari, le vecchie varietà non devono essere così di leggieri distrutte, e sopra tutto perchè le piante che tralignano dal loro tipo sono generalmente escluse dai confezionatori di semi commerciali. V’è ancora un’altra causa che rende rara la fecondazione incrociata, cioè la produzione dei tubi pollinici nella giovinezza del fiore. Otto di questi fiori non ancora schiusi furono esaminati, e in sette di loro il condotto pollinico era già formato, ma esso non era penetrato nello stigma. Sebbene pochissimi insetti visitino questi fiori del pisello, in questo paese, come in Germania nel Nord, e quantunque le antere sembrino avere una deiscenza anormalmente precoce, non è per questo che tale specie nella sua patria subisca le medesime condizioni.
Siccome le varietà erano state autofecondate per molte generazioni, e sottoposte ciascuna a simili condizioni (come dirò nel prossimo capitolo), io non mi aspettava che un incrocio tra due piante uguali dovesse essere utile alla discendenza, e la prova giustificò infatti la mia prevenzione. Nel 1867 io ricopersi molti fiori del pisello Imperatore precoce, che allora non era una varietà nuovissima, e che doveva essere stata già propagata per autofecondazione, almeno per una dozzina di generazioni. Alcuni fiori furono incrociati col polline d’una pianta distinta, che vegetava nel medesimo gruppo, ed altri furono posti sotto un velo, perchè potessero autofecondarsi. Si seminarono i piselli dei due gruppi così ottenuti nei punti opposti di due grandi vasi, ma solo quattro coppie germogliarono nello stesso tempo. I vasi furono conservati nella serra. Quando le piante dei due gruppi toccarono 0m,150 a 0m,175 di altezza, erano ambi uguali fra loro. A completo sviluppo diedero le seguenti misure:
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I. |
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L’altezza media delle quattro incrociate è qui di 0m,865 e quella delle quattro autofecondate di 0m,991, cioè come 100 sta a 115. Le incrociate furono adunque battute.
Non v’è dubbio che il risultato sarebbe stato affatto diverso, se tra le innumerevoli varietà che esistono, se ne fossero trovate due, le quali fossero state incrociate. Quantunque queste due varietà avessero subìta l’autofecondazione per più generazioni anteriori, a ciascuna sarebbe rimasta la sua particolare costituzione, e tale differenza avrebbe bastato per rendere utilissimo un incrociamento. Io parlai anche con fiducia dei buoni effetti che devono risultare da un incrocio fra due varietà di piselli, basandomi sui seguenti fatti. Andrea Knight, riferendo il risultato dell’incrociamento reciproco di due varietà, l’una grandissima, l’altra piccolissima, dice:54 «Ebbi da questa esperienza uno stupendo esempio degli effetti aumentanti dell’incrocio di due razze, perchè la più piccola varietà, la cui altezza oltrepassava di raro 0m,610, toccò 1m,83, mentre l’altezza della maggiore fu di molto diminuita». — Recentemente il sig. Laxton ha fatti numerosi incrociamenti, ed ognuno rimase colpito dal vigore e dalla bellezza delle nuove varietà ottenute e ch’egli fissò in seguito colla selezione. Egli mi ha donato sei semi di pisello prodotti dall’incrocio di quattro distinte varietà, e le piante che ne ottenni furono vigorosissime, perchè esse oltrepassavano 0m,305, 0m,610, ed anche 0m,915 i piedi generatori che furono ottenuti dall’una e dall’altra parte contemporaneamente. Non avendoli misurati in questo momento, non posso darne le misure proporzionali; ma mi pare che stessero fra loro come 100 a 75. Una simile esperienza fu fatta in seguito con due altri piselli provenienti da un incrocio differente, e il risultato fu press’a poco uguale. — Ad esempio, una pianta risultante da un incrocio tra il pisello Baccello porpora e il pisello Erable, fu piantata in una terra magra ed arrivò all’altezza straordinaria di 2m,90, mentre che la più alta pianta prodotta dall’una e dall’altra varietà generatrice (particolarmente il pisello Baccello porpora) arrivò solo ad 1m,750, cioè come 100 a 60.
Le api visitano sempre i fiori del ginestrone comune, che per un curioso meccanismo sono adatti alla fecondazione incrociata. Quando un’ape si posa sulle ali di un fiore giovane, la carena è leggermente aperta e i piccoli stami sporgendosi all’infuori spalmano di polline il ventre degli insetti. Quando un fiore più vecchio è per la prima volta visitato da un’ape (o quando quest’insetto esercita una grande pressione sopra un fiore giovane), la carena si apre in tutta la sua lunghezza, e tutti gli stami, grandi o piccoli, come anche il lunghissimo pistillo ricurvo, s’ergono con forza. L’estremità del pistillo, schiacciata a guisa di cucchiaio, resta un certo tempo applicata al dosso dell’ape, e vi lascia il fardello di polline di cui è caricata. Non appena l’ape vola via, il pistillo si incurva istantaneamente, di modo che la superficie stigmatica viene girata ed occupa una tale posizione, che viene nuovamente strisciata contro l’addome d’un insetto che si reca poi a visitare il fiore. Così quando il pistillo esce per la prima volta dalla carena, lo stigma è strisciato contro l’addome dell’ape impolverato dal polline proveniente dal lungo stame, sia d’uno stesso fiore, sia d’un altro. In seguito egli viene nuovamente strisciato contro la parte inferiore dell’ape impolverata dal polline degli stami corti, il quale cade quasi sempre uno o due giorni prima di quello dei lunghi.55 Per questo meccanismo la fecondazione incrociata è resa quasi necessaria, e noi vedremo tosto che il polline d’una pianta distinta è più efficace di quello dello stesso fiore. Devo soltanto aggiungere che, secondo H. Müller, i fiori non secernono nèttare, ed egli pensa che le api immergano la loro tromba solo nella speranza di trovarne; ma esse ripetono tante volte la prova, che non posso ammettere che non vi sia in questi fiori una sostanza a loro aggradevole.
Se le visite delle api sono impedite, e se i fiori non sono spinti dal vento contro qualche oggetto, la carena non si apre mai, per cui gli stami ed il pistillo vi restano chiusi dentro. — Le piante così protette dànno pochissimi baccelli in confronto di quelli che producono le piante vicine non protette; qualche volta anzi non ne producono affatto. Io fecondai qualche fiore di una pianta che vegetava allo stato quasi naturale col polline di un’altra pianta vicina. I quattro baccelli che ne derivarono contenevano in media 9,2 semi. Ciò dipende senza dubbio dall’essere state coperte le piante e dall’averle sottratte alla debolezza che deriva dalla produzione d’un gran numero di baccelli, perchè avendone raccolti cinquanta in una pianta vicina, i cui fiori erano stati visitati dalle api, contenevano in media 7,14 piselli per ciascuno. Novantatre baccelli spontaneamente autofecondati in una larga aiuola ch’era stata coperta, ma sbattuta dal vento, racchiudevano in media 2,93 piselli. Dieci dei più belli di questi novantatre baccelli ebbero in media 4,30 semi; questo numero è metà di quello dei piselli contenuti nei quattro baccelli artificialmente incrociati. La proporzione di 7 a 14, a 2,93, cioè come 100 sta a 41, è probabilmente la più esatta per il numero dei piselli racchiusi in ciascun baccello proveniente da fiori naturalmente incrociati o spontaneamente autofecondati. Le sementi incrociate paragonate ad un numero uguale di sementi spontaneamente autofecondate, furono più pesanti nella proporzione di 100 a 88. Noi vediamo adunque che, oltre la loro opportunità meccanica per la fecondazione incrociata, i fiori sono molto più produttivi col polline di un’altra pianta che col proprio.
Otto coppie dei suddetti semi incrociati ed autofecondati, avendo germogliato nella sabbia, furono collocati (1867) nei punti opposti di due gran vasi. — Quando il più delle pianticine arrivarono a 0m,037, non v’era alcuna differenza fra i gruppi. Ma anche in questa età le fogliuzze delle autofecondate erano più piccine e più sbiadite che quelle delle incrociate. Si conservarono i vasi nella serra; ma siccome le piante, nella seguente primavera (1868), parevano malaticcie e di poco cresciute, furono immerse coi loro vasi nella terra all’aperto. Tutte le piante soffrirono molto per questo repentino cangiamento, specialmente le autofecondate, e due di queste morirono. Le sopravvissute furono misurate, ed io ne do le misure nella seguente Tabella, perchè non vidi mai, in un’altra specie, una differenza sì grande in una sì giovane età tra le piante incrociate e le autofecondate.
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I. |
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II. |
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Le sei piante incrociate hanno qui una media di 0m,074 di altezza, e le autofecondate 0m,033, per cui le prime furono doppiamente alte delle seconde, nella proporzione di 100 a 46.
Nella primavera del 1869, le tre piante incrociate del vaso I erano tutte arrivate press’a poco all’altezza di 0m,305, ed avevano soffocate per modo le tre piccole autofecondate, che due di loro morirono, e la terza, giunta solo 0m,037 di altezza, era morente. Non bisogna dimenticare che i soggetti furono piantati nei loro vasi e subirono, in conseguenza, una lotta assai vicina. — Questo vaso fu allora escluso.
Le sei piante del numero due erano tutte vive. Una delle autofecondate superò in altezza di 0m,033 tutte le sue eguali; ma le altre due piante autofecondate erano in cattivissimo stato. Io stabilii allora di lasciarle in lotta fra loro per qualche anno. Durante l’autunno 1869 la pianta autofecondata prima vittoriosa fu battuta. Ecco le misure ottenute:
Le stesse piante furono nuovamente misurate nell’autunno del seguente anno 1870.
Le tre incrociate misurarono allora in altezza 0m,472, e le tre autofecondate 0m,295, cioè come 100 sta a 63. Le tre incrociate del vaso I, come l’abbiamo già detto, avevano per modo cinte le avversarie, che è inutile darne la proporzione reciproca.
L’inverno dal 1870 al 1871 fu rigidissimo. Alla prima neve le tre piante incrociate del vaso II non avevano punto danneggiate le estremità dei loro germogli, mentre le tre autofecondate restarono morte a mezzo cammino sotto terra, ciò che dimostra quanto esse erano più delicate. — Così pure, nessuna di loro ebbe un sol fiore nella seguente estate 1871, mentre invece le tre incrociate fiorirono.
Questa pianta, i cui semi mi furono inviati dal Nord dell’Italia, oltre gli ordinari fiori papiglionacei, produsse dei piccoli fiori imperfetti, chiusi o cleistogeni, che non poterono giammai essere incrociati, e che furono tuttavia fertilissimi per se stessi. Alcuni fiori perfetti furono incrociati col polline di una pianta diversa, e sei legumi così prodotti diedero in media 3,66 semi, con un massimo di cinque. Dodici fiori perfetti furono contrassegnati e disposti per fecondarsi da sè sotto un velo. Diedero otto legumi contenenti in media 2,38 semi con un massimo di 3 in qualcheduno. Per tal modo i legumi incrociati ed autofecondati prodotti da fiori perfetti diedero i semi nelle proporzioni di 100 a 65. Cinquantatre legumi prodotti dai fiori cleistogeni contenevano in media 4,1 semi; questi furono adunque più produttivi di tutti, ed i semi stessi furono migliori di quelli dei fiori incrociati perfetti.
I semi nati da fiori perfetti incrociati e da fiori cleistogeni autofecondati, furono posti a germogliare nella sabbia; ma due sole coppie nacquero contemporaneamente. Furono collocate in punti opposti d’uno stesso vaso, e conservati nella serra. Durante la state dell’anno stesso, quando le piante raggiunsero l’altezza di 0m,112 circa, le serie erano uguali. Nell’autunno del 1868 seguente, le incrociate avevano l’uguale altezza di 0m,287, e le autofecondate 0m,318 e 0m,181. Per cui un’autofecondata superò tutte le altre di molto. Nell’autunno del 1869, le due incrociate avevano preso il sopravvento; la loro altezza fu di 0m,412 e 0m,378, mentre le due autofecondate non raggiunsero che 0m,365 e 0m,287.
Nell’autunno del 1870 s’ebbero le seguenti misure:
Risulta pertanto che l’altezza media delle due incrociate fu di 0m,495, e quella delle autofecondate 0m,343, cioè come 100 a 88. Si ricorderà che i due gruppi furono dapprima uguali in altezza; che un’autofecondata ebbe in seguito la prevalenza, e che infine le due piante incrociate la vinsero.
Sommario sulle Leguminose. — Essendosi sottoposti all’esperimento sei generi della famiglia, s’ebbero notevoli risultati sotto un certo aspetto. Le piante incrociate di due specie di Lupinus, mostrarono sulle autofecondate una sensibilissima superiorità in altezza, fecondità e vigorìa, quando vegetarono in condizioni sfavorevoli. — Il fagiuolo di Spagna (Phaseolus multiflorus) è in parte sterile senza l’intervento delle api, e ciò è un dato per credere che le varietà vegetanti insieme si inter-crocino. Del resto le cinque piante incrociate superarono appena le cinque autofecondate. Il Phasheolus vulgaris è perfettamente autofertile, nondimeno se vegeta in numerosa compagnia talvolta si inter-crocia molto. — D’altra parte, le varietà del Lathyrus odoratus pareva che non si fossero mai incrociate in Inghilterra, e benchè i fiori non siano visitati spesso dagli insetti efficaci, io non so rendermi ragione di tal fatto nè più ancora di quello, che le varietà sono considerate come inter-crociantisi nel nord dell’Italia. Le piante ottenute da un incrocio tra due varietà differenti soltanto pel colore dei fiori, divennero più grandi, e quando vegetarono in condizioni sfavorevoli, più vigorose che le autofecondate; esse trasmisero anche la loro superiorità ai discendenti dopo l’autofecondazione. Le numerose varietà del pisello comune (Pisum sativum) sebbene vegetino vicinissime, di rado s’inter-crociano, e questo fatto, in Inghilterra, sembra attribuibile al raro intervento degli insetti. Un incrocio tra individui autofecondati della stessa varietà non è favorevole alla discendenza; mentre un incrocio tra varietà distinte, sebbene affinissime, produce ottimi effetti, ciò che abbiamo efficacemente provato. I fiori della ginestra da scope (Sarothamnus) restano quasi sterili se non sono agitati o non vengono visitati dagli insetti. Il polline d’una pianta distinta è più efficace che quello del medesimo fiore, per la produzione dei semi. Le pianticine incrociate acquistano un vantaggio notevole sulle autofecondate, quando sono poste a vegetare in confronto. — Finalmente, quattro sole piante di Ononis minutissima furono ottenute, ma siccome furono osservate lungo tutto il loro periodo vegetativo, il constatato predominio delle incrociate sulle autofecondate può ispirare fiducia.
Nell’anno 1867, essendo sfavorevolissima la stagione, solo un piccolo numero di fiori che avevo fecondati, mi produssero delle capsule. Dodici fiori incrociati non ne diedero che quattro, ed otto autofecondati, una sola. I semi, dopo la germogliazione nella sabbia, furono collocati in tre vasi; ma in uno di questi vasi tutte le piante autofecondate morirono, quando le due serie avevano raggiunta l’altezza di 0m,100 o 0m,125; le piante incrociate cominciarono a mostrare una qualche superiorità sulle autofecondate. Misurate, a completa fioritura, diedero i seguenti risultati:
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I. |
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II. |
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L’altezza media di quattro piante incrociate è qui di 0m,837, e quella di quattro autofecondate di 0m,690, cioè come 100 a 82. Le piante incrociate diedero in tutte 150 capsule e le autofecondate 63, cioè in proporzione di 100 a 60. Nei due vasi un’autofecondata fiorì prima delle corrispondenti incrociate.
Alcuni fiori furono, per due stagioni, incrociati ed autofecondati nel solito modo; ma siccome nella prima esperienza non ottenni che due coppie di pianticine, i risultati li darò cumulativi. Nelle due esperienze le capsule incrociate contenevano un poco più di semi che le autofecondate. Nel primo anno, quando le piante toccarono l’altezza di circa 0m,175, l’autofecondata fu la più grande. A completa fioritura le due serie diedero le misure indicate nella Tabella LXIII.
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I. |
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II. |
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III. |
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IV. |
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VI. |
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L’altezza media delle otto piante incrociate è di 0m,615, e quella delle autofecondate di 0m,945, cioè come 100 sta a 107. Così le autofecondate ebbero il predominio sulle incrociate; ma tutte queste piante, per molte ragioni, non vegetarono bene, e furono così malaticcie, che solo tre per serie ne sopravvissero, e diedero anche queste uno scarsissimo numero di capsule. — Le due serie furono egualmente improduttive.
Questa specie annuale produce spontaneamente molti frutti anche senza lo intervento degli insetti, ed opera in modo così diverso dalle altre specie dello stesso genere, le quali restano sterili se non sono fecondate col polline di un’altra pianta.56 Quattordici frutti di fiori incrociati contenevano in media 24,14 semi; quattordici altri spontaneamente autofecondati (uno di stentato fu escluso) sotto un velo, ne contenevano in media 20,58 per capsula, cioè in proporzione di 100 a 85. I semi furono piantati in punti opposti di tre vasi, ma due coppie sole germogliarono nello stesso tempo, e da tali esperienze non si può stabilire alcun dato irnportante.
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I. |
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II. |
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La media delle due piante incrociate fu di 1m,225, quella delle autofecondate di 1m,275, cioè come 100 a 104.
Le ombrellifere sono proterandre e non possono a meno d’essere incrociate dai molti moscherini e dai piccoli imenotteri che le frequentano.57 Essendosi ricoperta d’un velo una pianta di prezzemolo comune, produsse, senza dubbio, molti e bei frutti, molti e bei semi, quanto le vicine piante scoperte. I fiori di queste furono visitati da un tal numero d’insetti ch’esse dovettero necessariamente ricevere del polline di un’altra pianta. Alcuni semi delle due serie furon lasciati nella sabbia, ma quasi tutti i semi autofecondati germogliarono prima degli altri, e dovetti gettarli tutti. Il resto dei semi furono allora seminati agli opposti di quattro vasi. Dapprima le pianticine autofecondate furono più grandi, ma ciò dipendeva dall’aver le autofecondate germogliato prima. Nell’autunno le piante erano così eguali che io non le ho neanche misurate. In due vasi l’eguaglianza fu perfetta; se nel terzo c’era qualche differenza, il vantaggio stava per le incrociate; nel quarto tale vantaggio era più visibile. — Tuttavia differenze notevoli non ve ne furono, in modo che le altezze possono essere espresse colla proporzione di 100 a 100.
I fiori, che sono proterandri, li ottenni nella sfavorevole annata del 1867, sicchè ebbi pochi semi, specialmente nei frutti autofecondati che furono sterilissimi. Le incrociate ed autofecondate nate da questi semi furono misurate prima della fioritura, ed eccone le misure:
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I. |
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II. |
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III. |
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Le quattro piante incrociate hanno un’altezza media di 0m,428; le quattro autofecondate di 0m,397, cioè nella proporzione di 100 a 90. — Una delle piante autofecondate del vaso III, essendo stata accidentalmente uccisa, se ne escluse pure la corrispondente; così, quand’esse furono nuovamente misurate fino alle punte dei loro capolini, non ve n’erano che tre per parte. In tal epoca le incrociate ebbero un’altezza media di 0m,819, e le autofecondate di 0m,756, cioè in proporzione di 100 a 92.
Tre piante di lattuga58 (varietà: romana grossa di Londra) vegetavano una vicina all’altra nel mio giardino; una di esse fu coperta da un velo, e produsse dei semi autofecondati, le due altre furono disposte per essere incrociate dagli insetti; ma per la cattiva stagione del 1867, non ottenni molti semi. Ebbi soltanto un’incrociata ed un’autofecondata nel vaso I, e le loro dimensioni sono date dalla Tabella LXVI. I fiori di quest’unico piede autofecondato furono nuovamente autofecondati sotto un velo, non col polline dello stesso flosculo, ma con quello d’altri flosculi dello stesso capolino. I fiori delle due incrociate furono lasciati all’incrociamento per opera degli insetti, ed io stesso cooperai con loro trasportando del polline d’una pianta su l’altra, Questi due gruppi di semi, dopo aver germinato nella sabbia, furono seminati in coppie in punti opposti dei vasi II e III, che furono prima custoditi nella serra, poi esposti in piena aria. Si misurarono gl’individui in piena fioritura. La Tabella seguente comprende adunque piante appartenenti a due generazioni. Quando le pianticine delle due serie ebbero soltanto 0m,125 fino a 0m,150 di altezza, furono completamente eguali. Nel vaso numero III, un’autofecondata morì prima di fiorire, ciò che accadde molte altre volte:
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I. |
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Prima generazione; piante in piena terra. |
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II. |
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Seconda generazione; piante in piena terra. |
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III. |
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0 |
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L’altezza media delle sette piante incrociate è qui di 0m,485, e quella di sei autofecondate di 0m,400, cioè come 100 sta a 82.
Nel genere vicinissimo Campanula (che una volta comprendeva il gen. Specularia) le antere perdono per tempissimo il polline: questo è trattenuto dai peli collettori che contornano il pistillo, sotto lo stigma, in maniera che i fiori, senza l’aiuto d’un meccanismo qualsiasi, non possono essere fecondati. Io copersi, ad esempio, una pianta di Campanula carpathica, ed essa non produsse una sola capsula, mentre le piante circostanti allo scoperto diedero molti semi. D’altra parte la specie di Specularia, di cui qui si tratta, parve dare quasi tante capsule, allorchè essa è ricoperta come allorchè è lasciata in balìa dei Ditteri, che, per quanto ho potuto vedere, sono i soli che la frequentano.59 Non ho potuto accertarmi se le capsule naturalmente incrociate e le spontaneamente autofecondate contengano un egual numero di semi, ma un confronto tra i fiori artificialmente incrociati e gli autofecondati, mostrò che i primi sono forse più produttivi. Sembra che questa pianta produca un gran numero di capsule autofecondate, perchè i suoi petali si chiudono durante la notte o quando è freddo. All’atto della chiusura dei fiori i labbri dei petali si piegano e la loro nervatura mediana essendo spinta all’interno, penetra attraverso le divisioni dello stigma, premendo così il polline della circonferenza del pistillo sulle superficie stigmatiche.60
Venti fiori furono fecondati per mia cura col loro proprio polline, ma in causa della cattiva stagione non ottenni che sei capsule; esse contenevano in media 21,7 semi, con un massimo di 48 in qualcheduna. Quattordici fiori furono incrociati col polline di un’altra pianta, e questi produssero dodici capsule contenenti in media 30 semi, col massimo di 57 in qualcheduna, in modo che i semi incrociati stavano agli autofecondati in un egual numero di capsule, come 100 sta a 86. Così, se noi ne giudichiamo, sia per la quantità di capsule prodotte da egual numero di fiori, sia pel numero medio dei semi che contengono, sia per il numero massimo che ne racchiudeva qualche capsula, sia, finalmente pel peso dei semi, l’incrociamento diede assai migliori risultati che l’autofecondazione. Seminai le due serie di grani nei punti opposti di quattro vasi, ma non diradai abbastanza le pianticine. A completo sviluppo misurai soltanto la pianta più grande per ciascuna serie. — Eccone le misure:
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La pianta più grande incrociata di ciascun vaso |
La più grande autofecondata di ciascun vaso |
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I. |
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II. |
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III. |
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IV. |
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Le piante incrociate fiorirono prima in tutti quattro i vasi. Quando le pianticine erano alte circa 0m,037, i due gruppi furono eguali. Le quattro maggiori piante incrociate ebbero 0m,482 in altezza media, e le quattro autofecondate, in media, 0m,473, cioè come 100 a 98. Quanto ad altezza non v’è dunque fra i due gruppi differenza notabile. Tuttavia, come abbiamo veduto, si ebbero dall’incrociamento molti altri vantaggi. Essendo state le piante chiuse in serra nei vasi, nessuna produsse capsule.
I mezzi molto adatti per cui è assicurata la fecondazione incrociata in questo genere, sono stati descritti da parecchi autori.62 Il pistillo allungandosi lentamente, spinge il polline al di fuori delle antere coerenti, aiutandosi con un anello di peli; in questo momento i due lobi dello stigma restano chiusi ed incapaci di essere fecondati. L’espulsione del polline è anche aiutata dagl’insetti che strisciano contro i piccoli peli uscenti dalle antere. Il polline così spinto all’infuori, è trasportato dagli insetti sui fiori più vecchi, nei quali i labbri stigmatici del pistillo che già s’erge liberamente, si aprono e si apprestano alla fecondazione. Io ho potuto dimostrare l’importanza della bella colorazione della corolla, togliendo via il gran petalo superiore in parecchi fiori di Lobelia Erinus. Questi fiori non furono per ciò più visitati dalle api, che invece visitavano sempre gli altri.
Dall’incrocio d’un fiore di Lobelia ramosa col polline di un’altra pianta, ottenni una capsula, e due altre ne ebbi dall’autofecondazione d’altri fiori. I grani che contenevano furono seminati nei punti opposti di quattro vasi. Qualche seme incrociato che germogliò prima degli altri fu escluso. Finchè le piante furono piccine non v’ebbe differenza notevole in altezza fra i due gruppi, ma nel vaso III le autofecondate furono, per un certo tempo, le più sviluppate. — Arrivate alla fioritura, misurai le piante più alte dell’una e dell’altra parte in tutti i vasi, ed i risultati sono segnati nella Tabella LXVIII. — Nei quattro vasi una pianta incrociata fiorì prima delle sue avversarie.
Le quattro maggiori piante incrociate toccarono in media l’altezza di 0m,555, e le quattro maggiori autofecondate 0m,459, cioè in proporzione di 100 a 82. Mi sorprese di trovare che le antere di molte fra queste piante autofecondate non erano coerenti, e mancavano di polline, e che poche piante incrociate mostravano tale difetto. Alcuni fiori di piante incrociate furono nuovamente incrociati, e ne ottenni quattro capsule; alcuni altri autofecondati furono nuovamente autofecondati, e se ne ottenne sette capsule. I semi dei due gruppi furono pesati, e calcolai che un egual numero di capsule avrebbe prodotto semi nella proporzione di 100 per le incrociate a 60 per le autofecondate. Per cui i fiori delle piante incrociate e nuovamente sottoposti ad un incrociamento furono assai più fecondi che quelli delle piante autofecondate per la seconda volta.
TABELLA LXVIII. — Lobelia ramosa (prima generazione).
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La più grande incrociata di ciascun vaso. |
La più grande autofecondata di ciascun vaso |
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I. |
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II. |
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III |
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IV. |
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Piante della seconda generazione. — I due gruppi dei suddetti semi furono seminati nella sabbia umida, e parecchi degl’incrociati germinarono prima degli avversari, come nella precedente esperienza; essi furono esclusi. Tre o quattro coppie di semi nel grado stesso di germinazione furono collocati in punti opposti di due vasi, una sola coppia fu posta nel terzo vaso, e per ultimo tutti i restanti grani furono seminati spessi nel quarto vaso. Quando i due gruppi raggiunsero in media 0m,12 di altezza, erano eguali nei primi tre vasi, ma nel IV, dove vegetavano agglomerati, e quindi in lotta, le incrociate furono circa un terzo più alte delle altre. In questo vaso, allorchè le incrociate toccarono 0m,125, le autofecondate eran alte circa 0m,100; e non furono mai belle piante. — Nei quattro vasi le piante incrociate fiorirono qualche tempo prima delle autofecondate; a piena fioritura, misurai la maggior pianta di ciascun gruppo; ma, già era morta prima la più grande incrociata del III vaso, superiore d’assai alla sua avversaria, e non fu perciò misurata. Così non darò le misure che dei restanti tre vasi, nella seguente Tabella:
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La maggior pianta incrociata di ciascun vaso |
La maggiore autofecondata di ciascun vaso |
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I. |
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III. |
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La media altezza delle tre maggiori piante incrociate è qui di 0m,591, e quella delle autofecondate 0m,475, cioè come 100 a 81. Oltre alla differenza in altezza, le incrociate eran più vigorose e più fronzute delle avversarie: mi rincresce di non aver potuto pesarle.
Questa specie offre un caso stranissimo. Nella prima generazione le autofecondate, sebbene poche, sorpassarono di molto le incrociate in altezza; ma avendo rinnovato l’esperimento in più larga scala, queste ultime vinsero. Essendo questa specie propagata come pianta d’ornamento, ottenni dapprima qualche pianticina per aver poi delle piante distinte. Sopra una di queste fecondai alcuni fiori col loro proprio polline, e siccome questo matura e cade assai prima che lo stigma sia preparato alla fecondazione sullo stesso fiore, fu necessario di contrassegnare ciascun fiore e di conservare il polline in una cartolina egualmente contrassegnata. Per tal modo adoperai polline molto maturo per l’autofecondazione. Parecchi fiori della stessa pianta furono fecondati col polline di una pianta distinta; per ottenere questo polline, le coalescenti antere dei fiori giovanetti furono molto compresse, e siccome in natura egli è espulso a poco a poco per il crescere del pistillo, è probabile che il polline di cui mi sono servito fosse appena maturo, e certamente lo era meno di quello adoperato nell’autofecondazione. Io non pensai allora a questo guaio; ma ora temo che le incrociate ne abbiano sofferto in seguito. In ogni caso l’esperienza non fu assolutamente esatta. Il fatto che un egual numero proporzionale di fiori produce maggior numero di capsule nelle incrociate che nelle autofecondate, è in opposizione con quello suddetto, che, cioè, il polline adoperato nell’incrociamento non fosse efficace come quello adoperato nell’autofecondazione, ma non v’ebbe una notevole differenza nel complesso dei semi che racchiudevano le capsule dei due gruppi.63
Siccome i semi ottenuti coi due suddetti metodi non avrebbero germogliato se fossero stati posti nella sabbia pura, furono seminati nei punti opposti di quattro vasi, ma non arrivai che ad ottenerne una sola coppia contemporanea in ciascuno dei vasi. Le pianticine autofecondate, giunte all’altezza di qualche pollice, furono nella maggior parte dei vasi più alte che le antagoniste. Esse fiorirono anche molto più presto in tutti i vasi, sebbene le infiorescenze non poterono essere esattamente confrontate nei vasi I e II.
L’altezza media delle infiorescenze nelle due piante incrociate dei vasi I e II è qui di 0m,868, e quella delle due autofecondate negli stessi vasi di 1m,106, cioè in proporzione di 100 a 127. Le piante autofecondate nei vasi III e IV furono, sotto ogni aspetto, più belle delle autofecondate.
Io stupii tanto di questa grande superiorità delle autofecondate sulle avversarie, che risolsi di vedere come vegeterebbero in un vaso, nella seconda vegetazione. Per cui nel vaso I le due piante furono tagliate e trasportate in un vaso più grande, senza danneggiarle. Nell’anno seguente le autofecondate mostrarono una superiorità ancora maggiore che per lo passato, perchè i due più grandi cauli fiorali, prodotti dalle incrociate, arrivarono soltanto a 0m,787 e 0m,753 di altezza, mentre quelli delle autofecondate raggiunsero 1m,237 e 1m,243, cioè nella proporzione di 100 a 167. — Dopo tali prove non v’è più dubbio che le autofecondate abbiano avuta una grande superiorità sulle incrociate.
Piante incrociate ed autofecondate della seconda generazione. — Io risolsi allora di togliete l’errore risultante dall’impiego d’un polline di diverso grado di maturità, nell’incrociamento e nell’autofecondazione; ottenni pertanto il polline, per le due esperienze, colla pressione delle antere coalescenti in fiori giovanetti. Parecchi fiori di piante incrociate nel vaso I (Tabella LXX) furono nuovamente incrociati col polline d’una pianta distinta. — Parecchi altri delle piante autofecondate dello stesso vaso furono nuovamente fecondati col polline delle antere di altri fiori della stessa pianta. Per conseguenza il grado di autofecondazione non fu così affine come nella precedente generazione, in cui il polline dello stesso fiore, conservato in una cartolina, era stato adoperato.
I due gruppi di grani furono seminati rari in punti opposti di 9 vasi, e le pianticine furono diradate in modo da lasciare, il più possibile, dall’una e dall’altra parte, pianticine dell’età stessa in egual numero. Nella primavera dell’anno seguente (1870), quando le pianticine arrivarono ad una considerevole altezza, furono misurate fino alla punta delle loro foglie, e le ventitre piante incrociate ebbero una media altezza di 0m,351, mentre le autofecondate arrivarono solo a 0m,338, cioè nella proporzione di 100 a 96.
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Altezza dei cauli fiorali nelle piante incrociate |
Altezza dei cauli fiorali nelle piante autofecondate |
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I. |
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II. |
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III. |
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IV. |
Durante la state dello stesso anno, parecchie di queste piante fiorirono, incrociate ed autofecondate, quasi contemporaneamente. Tutti i cauli fiorali furono misurati. Quelli delle undici piante incrociate ebbero in media un’altezza di 0m,776, e quelli delle nove autofecondate 0m,736, cioè in proporzione di 100 a 96.
Dopo la fioritura le piante contenute in questi nove vasi furono trapiantate in altri nove molto più grandi senza soffrirne, e l’anno seguente (1871) fiorirono tutte facilmente, ma crebbero in una massa così intralciata, che da ambe le parti non si sarebbero potute più riconoscere l’una dall’altra. Per cui, misurai tre dei quattro maggiori cauli fiorali dell’uno e dell’altro gruppo. Le misure ottenute e riportate nella Tabella LXXI sono, credo, più degne di fiducia che quelle della precedente, prima perchè sono più numerose, poi perchè le piante furono meglio collocate ed ebbero una vegetazione più vigorosa.
L’altezza media dei trentaquattro massimi cauli fiorali nelle ventitre piante incrociate è in media di 0m,745, e quella di un egual numero di piante autofecondate è di 0m,677, cioè nella proporzione di 100 a 91. Ecco che le incrociate mostrarono così il loro solito predominio sulle autofecondate.
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Piante
incrociate. |
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I. |
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II. |
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III. |
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IV. |
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VI. |
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VII. |
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VIII. |
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Dodici fiori furono incrociati col polline d’una pianta distinta; essi non produssero che sei capsule, contenenti in media 18,3 semi. Diciotto fiori furono fecondati col loro proprio polline, e diedero dieci capsule, racchiudenti in media 12,7 semi. In modo che il numero dei semi per capsula sta come 100 a 69.64 — Presi in egual numero, i semi incrociati pesarono un po’ meno degli autofecondati, nella proporzione di 100 a 105; ma tale risultato si deve evidentemente a ciò che, qualcheduna delle capsule autofecondate contenevano pochissimi semi, e che questi furono molto più grossi degli altri, perchè erano stati meglio nutriti. Un successivo confronto col numero dei semi in qualche capsula, non mostrò che le incrociate avessero una superiorità maggiore che nella prova attuale.
TABELLA
LXXII. — Nemophila insignis
(0 significa che la pianta morì).
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I. |
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II. |
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III. |
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IV. |
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0 |
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0 |
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I semi furono posti nella sabbia, e dopo la germinazione collocati nei punti opposti di cinque vasi e conservati nella serra. Quando le pianticine arrivarono all’altezza da 0m,050 a 0m,075, la maggior parte delle incrociate mostrò un leggero vantaggio sulle autofecondate. Le piante furono attortigliate alle bacchette, e crebbero presto considerevolmente. In quattro, sopra cinque vasi, una incrociata fiorì prima della corrispondente autofecondata (Tabella LXXII).
Prima della fioritura, quando le incrociate avevano meno di 0m,305 d’altezza, le piante furono la prima volta misurate fino alla punta dello loro foglie. Le dodici incrociate avevano un’altezza media di 0m,276, mentre le dodici autofecondate non raggiungevano che 0m,137, cioè nella proporzione di 100 a 49. Prima che queste piante arrivassero a toccare il loro sviluppo, due autofecondate morirono, e siccome io temeva anche per le altre, le misurai di nuovo fino alla punta dei loro steli, come è indicato nella Tabella LXXII.
Le dodici piante incrociate diedero allora 0m,831 d’altezza media, e le dieci autofecondate 0m,480, cioè nella proporzione di 100 a 60. La differenza fu adunque minore che nella prima misurazione.
Le piante del III e V vaso furono collocate sotto un velo, nella serra, ma sul principio due piante incrociate dovettero escludersi per causa della morte di due autofecondate, per cui, in complesso, sei sole incrociate e sei autofecondate si lasciarono alla fecondazione spontanea. Essendo piccoli i vasi, non produssero molte capsule. — La piccola elevatura delle autofecondate spiega chiaramente lo scarso numero di capsule da esse prodotto. Le sei incrociate ne avevano 105 e le sei autofecondate 30 sole; nella proporzione adunque di 100 a 29.
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Piante autofecondate provenienti da piante pure autofecondate |
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I. |
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II. |
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III. |
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IV. |
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I semi autofecondati, per tal modo ottenuti da piante incrociate ed autofecondate, dopo aver germogliato nella sabbia, furono collocati nei punti opposti di quattro piccoli vasi, e trattati nel solito modo. Ma molte delle piante ammalarono, e la loro altezza fu così ineguale (taluna oltrepassava di cinque volte l’altezza dell’altra), che le medie ottenute dalla misurazione indicate nella Tabella precedente, non sono degne di fiducia. Tuttavia io mi credo in obbligo di darle, appunto perchè opposte alle mie conclusioni generali. — Le sette piante autofecondate provenienti dalle piante incrociate hanno qui un’altezza media di 0m,392 e le sette autofecondate provenienti da piante anch’esse autofecondate di 0m,525, cioè come 100 sta a 133 — Alcune esperienze strettamente analoghe, fatte sulla Viola tricolor e il Lathyrus odoratus diedero risultati assolutamente differenti.
Questa pianta, fra tutti i vegetali che osservai, è la più frequentata dalle api. Essa è molto proterandra (H. Müller, Befruchtung, ecc., pag. 267) ed i fiori non possono a meno d’esserne incrociati; ma quando manca questo genere di fecondazione, esse sono capaci d’autofecondazione in una certa misura, perchè il polline resta gran tempo nelle antere e può cadere sullo stigma giunto a maturità. Nel 1863 io ricopersi una pianta e ne esaminai trentacinque fiori, fra i quali dodici soltanto avevano semi, mentre che altri trentacinque fiori di una pianta scoperta e vicinissima, meno due, n’aveano tutti. La pianta coperta produsse tuttavia in tutto venticinque semi spontaneamente autofecondati, mentre che la scoperta ne diede cinquantacinque, che furono, senza dubbio, il prodotto della fecondazione incrociata.
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I. |
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II. |
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Nel 1868 incrociai diciotto fiori d’una pianta coperta col polline d’una pianta distinta; ma sette soli di loro diedero frutti. Per cui ritengo, di aver applicato sopra molti stigmi del polline immaturo. Questi fiori contenevano in media 2 semi, con un massimo di 3 per qualcheduno. Dalle stesse piante ebbi ventiquattro semi spontaneamente autofecondati, e contenevano in media 1,2 semi, con un massimo di 2. Così i frutti provenienti da fiori artificialmente incrociati diedero dei semi che, paragonati a quelli prodotti da fiori spontaneamente autofecondati, stavano in proporzione di 100 a 60. Ma i semi autofecondati, come avviene di sovente quando sono in numero scarso, furono più pesanti degli incrociati nella proporzione di 100 a 90.
Questi due gruppi furono seminati nei punti opposti di due grandi vasi, ma non potei ottenere che quattro coppie di pianticine eguali di età. Quando le piante delle due parti arrivarono all’altezza di circa 0m,200, erano dall’una e dall’altra parte eguali. A piena fioritura diedero le misure segnate nella Tabella LXXIV.
L’altezza media di quattro incrociate è qui di 0m,514, e quella di quattro autofecondate di 0m,628, cioè come 100 sta a 102. Le piante autofecondate sorpassarono adunque un pochino l’altezza delle altre, ma questo risultato è da attribuirsi alla piccola elevatura d’una delle incrociate. Le incrociate dei due vasi fiorirono prima delle autofecondate, io credo pertanto che se si fosse ottenuto un maggior numero di piante, il risultato sarebbe stato diverso. — Mi rincresce di non aver constatato la fecondità dei due gruppi.
In molti fiori gli stami sono molto più corti del pistillo, in altri sono eguali. Io male supponeva dapprima che questa pianta fosse dimorfa come la Primula, il Linum, ecc., e nell’anno 1862 dodici piante coperte d’un tessuto, furono nella mia serra sottoposte alle ordinarie esperienze. I fiori spontaneamente autofecondati diedero grammi 4,160 di semi, ma il prodotto di quattordici fiori artificialmente incrociati è compreso pure in questo peso, per modo che venne ingiustamente aumentato il peso dei semi autofecondati. Nove piante scoperte, i cui fiori rimasero necessariamente inter-crociati dalle api che vi andavano a sciami per ricercarne il polline, produssero grammi 5,135 di semi: dodici di tali piante, così cresciute, avrebbero adunque prodotto grammi 6,925 di semi. Così i semi prodotti dai fiori di un egual numero di piante, dopo l’incrociamento a mezzo delle api, o dopo l’autofecondazione spontanea (compreso nel peso di questi anche quello del prodotto di quattordici fiori artificialmente incrociati), stavano fra loro, in peso, nella proporzione di 100 a 61.
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I. |
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II. |
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III. |
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Nella state del 1867 fu ripresa l’esperienza. Trenta fiori furono incrociati col polline di una pianta distinta, e produssero ventisette capsule, contenenti ciascuna 5 semi. Trenta fiori furono fecondati col loro proprio polline, e non produssero che sei capsule, racchiudenti ciascuna 5 semi. Così le capsule incrociate ed autofecondate contenevano egual numero di semi, mentre che i fiori incrociati produssero assai più capsule che gli autofecondati, nella proporzione di 100 a 21.
Un egual numero di semi dei gruppi fu pesato, e gli incrociati stavano in peso agli autofecondati come 100 sta a 82. Dunque un incrociamento accresce e il numero delle capsule e il peso dei semi, ma non ha effetto sul numero che ne racchiude ciascuna capsula.
Questi due gruppi di semi, dopo la germogliazione nella sabbia, furono collocati nei punti opposti di tre vasi. Le pianticine arrivate all’altezza di 0m,150 a 0m,175, eran tutte eguali. A completo sviluppo si misurarono, ma la differenza nella loro altezza fu tale, che il risultato proporzionale non può inspirare fiducia.
Le cinque piante incrociate toccarono qui in media l’altezza di 0m,318, e le cinque autofecondate di 0m,334; erano quindi in proporzione di 100 a 65.
* John Scott ha provato (Annali di scienza naturale, 5a serie, t. ii, p. 191) che, non solamente il più gran numero delle specie del genere Passiflora, ma anche, nella stessa famiglia, i generi Tacsonia e Disemma, restano più o meno sterili, essendo fecondati col loro proprio polline. Pare adunque che, nello strano caso di questa famiglia, l’abbassamento dello stigma verso le antere sia assolutamente inutile per l’autofecondazione, ed è veramente così se si considera che i diversi insetti che visitano sempre questo fiore (e sono moltissimi) e che vi portano sul dosso il polline preso da altri fiori della stessa specie, non raggiungerebbero mai gli stigmi, se questi conservassero la loro posizione notturna, cioè, riuniti in un fascetto altissimo, sotto quella parte del fiore che attira gli insetti.