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Petunia violacea, piante incrociate ed autofecondate, confrontate per quattro generazioni. - Effetto d’un incrociamento con un ramo nuovo. - Colore uniforme dei fiori nelle piante incrociate della quarta generazione. - Nicotiana Tabacum, piante incrociate ed autofecondate di eguale altezza. - Un incrociamento con una sottovarietà distinta ha dei considerevoli effetti sull’altezza ma non sulla fecondità della discendenza. - Cyclamen persicum, pianticine incrociate di molto superiori alle autofecondate. - Anagallis collina. - Primula veris. - Varietà isostilea di Primula veris, la sua fecondità è molto aumentata da un incrocio con un nuovo ceppo. - Fagopyrum esculentum. - Beta vulgaris. - Canna Warscewiczii, piante incrociate ed autofecondate di eguale altezza. - Zea mais. - Phalaris canariensis.
In Inghilterra, i fiori di questa pianta, durante il giorno, sono tanto raramente visitati dagli insetti ch’io non ve li ho mai visti; ma il mio giardiniere, di cui mi fido interamente, sorprese una volta all’opera qualche calabrone. Il signor Meehan dice65 che agli Stati Uniti le api perforano la corolla per cogliervi il nèttare, ed aggiunge che la fecondazione di questa pianta è assicurata dalle farfalle notturne.
In Francia, il signor Naudin, dopo aver evirato un gran numero di fiori in bottone, li abbandonò alla visita degli insetti, e circa un quarto di loro produsse capsule,66 ma io sono convinto che nel mio giardino la Petunia è stata molto più incrociata dagli insetti, perchè dei fiori coperti, ed aventi il loro stigma sprovvisto del proprio polline, non diedero mai una grande abbondanza di semi, mentre quelli che rimasero scoperti produssero di belle capsule; ciò dimostra che il polline d’altra pianta ha dovuto, probabilmente, intervenirvi col mezzo delle farfalle. Alcune piante vigorose per vegetazione e fiorenti nella serra, non diedero mai capsule, e ciò, almeno in gran parte, dev’essere attribuito alla esclusione di tali Lepidotteri.
Sei fiori d’una pianta coperta d’un velo furono incrociati col polline d’una pianta distinta, e diedero sei capsule contenenti il peso di grammi 0,29 di semi. Sei altri fiori furono fecondati col loro proprio polline, e produssero tre capsule che ne contenevano per il peso di grammi 0,096. Ne deriva che un egual numero di capsule incrociate ed autofecondate avrebbe contenuto dei semi, il cui peso starebbe nella proporzione di 100 a 67. Io non avrei nemmeno calcolato il peso relativo d’un numero così esiguo di capsule, come degno d’essere riferito, se lo stesso risultato non mi fosse stato confermato da susseguenti esperienze.
Le pianticine dei due gruppi furono posti nella sabbia, e molti semi autofecondati germogliarono prima degli incrociati; furono esclusi. Molte coppie in uno stesso grado di germogliazione furono collocate in punti opposti dei vasi I e II, ma non misurai che le maggiori piante di ciascun gruppo. Altri semi furono seminati spessi spessi nell’opposto punto di un grande vaso (III); le pianticine che ne derivarono furono in seguito diradate in modo da lasciarne un numero eguale da ciascuna parte, e dall’una e dall’altra parte le tre più grandi furono misurate. I vasi erano nella serra e le piante accomodate a dei sostegni. Per qualche tempo le pianticine incrociate non ebbero alcun vantaggio in altezza sulle autofecondate, solo le loro foglie erano più grandi. Misurate poi le piante a completa fioritura diedero i seguenti risultati:
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Le maggiori cinque piante incrociate hanno qui l’altezza di 0m,769, e le maggiori cinque autofecondate 0m,650, cioè in proporzione di 100 a 84.
Incrociando i fiori delle suddette piante incrociate si ottennero tre capsule, e tre altre se ne ottennero, nuovamente autofecondando i fiori delle piante autofecondate. Una capsula di queste ultime pareva bella come ciascuna delle incrociate, ma le altre due contenevano molti grani imperfetti. Da questi due gruppi di semi si ottennero le piante della seguente generazione.
Piante incrociate ed autofecondate della seconda generazione. – Come nella prima generazione, molti semi autofecondati germogliarono prima degli incrociati.
Furono posti nei punti opposti di tre vasi dei semi in eguale stato di germinazione. Le pianticine incrociate superarono tosto di molto le avversarie in altezza. Nel vaso I, quando la maggiore incrociata arrivò all’altezza di 0m,262, la maggiore autofecondata misurava 0m,82. Nel vaso II la superiorità delle incrociate non fu così notevole. Le piante allevate come nella precedente generazione furono poi misurate a completo sviluppo. Nel vaso III le piante incrociate morirono in sul principio, danneggiate da qualche insetto, in modo che le autofecondate restarono senza il competitore. Tuttavia furono misurate e sono incluse nella Tabella seguente. Le piante incrociate fiorirono tutte molto prima delle altre nel vaso I e II, come pure nel vaso III, ove poi vegetarono sole.
Le quattro piante incrociate hanno in media 1m,012 di altezza, e le sei autofecondate 0m,657, cioè stanno in proporzione di 100 a 65. Ma tale ineguaglianza è in parte accidentale, perch’essa deriva dall’esservi state delle piante autofecondate piccolissime e di grandissime nelle incrociate.
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Dodici fiori di queste incrociate furono di nuovo fecondati per incrocio, e se n’ebbero undici capsule, di cui cinque scarsissime di frutti e sei ben fornite. Queste ultime contenevano grammi 0,24 di semi. Dodici fiori di piante autofecondate furono nuovamente fecondate direttamente col proprio polline, e produssero dodici capsule, di cui le sei migliori contenevano un peso di grammi 0,167 di semi. Bisogna del resto tener conto che queste ultime capsule furono prodotte dalle piante del III vaso, e che non subirono alcuna lotta. I semi delle sei più belle capsule incrociate stavano adunque, in peso, a quelle delle sei migliori autofecondate come 100 sta 68. – Da questi semi s’ottennero le piante della seguente generazione.
Piante incrociate ed autofecondate della terza generazione. – I suddetti semi, essendo stati posti nella sabbia, furono dopo la germinazione collocati per coppie nei punti opposti di tre vasi, e quelli che restavano seminati spessi dalle due parti d’un quarto vaso grande. Sorprendente fu il risultato ottenuto, perchè le pianticine autofecondate non erano ancora sviluppate, che già vincevano le incrociate, e le superavano in un dato momento del doppio. Il caso da principio parve simile a quello del Mimulus, nel quale alla terza generazione si manifestò una grande varietà dotata di una notabilissima fecondità. Ma siccome in queste due generazioni successive le piante incrociate ripigliarono la loro consueta superiorità sulle autofecondate, il fatto che noi abbiamo testè accennato, deve considerarsi come anormale. La sola congettura ch’io possa fare è che i semi incrociati non erano arrivati ad una sufficiente maturità, e che perciò diedero piante deboli, che crebbero fin da principio irregolarmente, come avvenne nell’Iberis. Quando le incrociate arrivarono all’altezza di 0m,07 e 0m,10, le sei migliori dei quattro vasi furono misurate fino all’estremità dei loro cauli, e lo stesso si fece colle sei migliori autofecondate. – Le misure si trovano alla Tabella LXXVIII.
Bisogna notare che qui tutte le incrociate superano le loro avversarie, mentre in una seconda misurazione la superiorità delle autofecondate dipende sopratutto dalla eccezionale piccolezza di due piante del vaso II. Le piante incrociate hanno qui una media altezza di 0m,077, e le autofecondate di 0m,152, cioè nella proporzione di 100 a 186.
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A completo sviluppo le piante furono misurate di nuovo, ed eccone i risultati:
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Le otto piante incrociate ebbero allora una media in altezza di 1m,023, e le otto autofecondate di 1m,345, cioè come 100 sta a 131. Tale differenza dipende sopratutto, come l’ho già stabilito, dall’elevatura insolita di due grandi piante del vaso numero II. Le piante autofecondate avevano dunque perduto gran parte dalla loro superiorità primitiva sulle incrociate. In tre vasi fiorirono prima le autofecondate; ma nel vaso III la fioritura fu contemporanea a quella delle incrociate.
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Il caso è reso ancora più strano per il fatto che le piante incrociate appartenenti al V vaso (che non entra nelle due ultime Tabelle), nel quale erano seminati alla rinfusa i grani sopravanzati, furono da principio più belli che le autofecondate, ed ebbero più grandi le foglie. In questo vaso, quando le due maggiori incrociate ebbero l’altezza di 0m,162 e 0m,115 le due maggiori avversarie avevano soltanto 0m,100. Quando le due incrociate erano alte 0m,30 e 0m,25, le due autofecondate erano 0m,20. Queste ultime, come molte altre del gruppo stesso di questo vaso, non crebbero mai di più, mentre le incrociate arrivarono fino a 0m,61. Per la gran superiorità delle incrociate, le piante contenute in questo vaso, dell’una o dell’altra serie, furono esclusi dalle due antecedenti Tabelle.
Trenta fiori di piante incrociate contenute nei vasi I e IV (Tabella LXXIX) furono nuovamente incrociati, e diedero sedici capsule. Trenta fiori di piante autofecondate degli stessi due vasi furono nuovamente autofecondati, e non produssero che sette capsule. Il contenuto di ciascuna capsula delle due serie fu collocato in due bicchieri separati e i semi dell’incrociata parevano, così ad occhio, il doppio degli altri.
Per conoscere se la fecondità delle autofecondate era stata diminuita per la loro successiva autofecondazione durante le tre precedenti generazioni, trenta fiori di piante incrociate furono fecondati col loro proprio polline. Essi diedero solo cinque capsule, e il loro seme essendo stato collocato separatamente in bicchieri, non sembrava di più di quello delle piante autofecondate, direttamente fecondate per la quarta volta. Dunque, per quanto si può giudicare da così piccolo numero di capsule, l’autofecondità delle piante autofecondate non aveva diminuito, se la si paragona a quella delle piante ch’erano state inter-crociate nelle tre anteriori generazioni. – Si ricorderà, del resto, che i due gruppi di piante, s’erano sottoposti, in ciascuna generazione, a condizioni quasi simili.
I semi di piante incrociate fecondati nuovamente per incrocio, e quelli delle autofecondate nuovamente fecondati direttamente, prodotti nel vaso I (Tab. LXXX), ove le tre piante autofecondate ebbero un’altezza media solo di poco più piccola delle incrociate, furono adoperati nella seguente esperienza. Si conservarono separati dai consimili due gruppi di semi prodotti dalle due piante del vaso IV (Tabella stessa) nel quale la incrociata fu più grande dell’avversaria autofecondata.
Piante incrociate ed autofecondate della quarta generazione (ottenute da piante del vaso I, Tabella LXXIX). — Alcuni semi incrociati ed autofecondati, pervenuti da piante dell’ultima generazione, contenute nel vaso I (Tabella LXXIX), seminati nella sabbia, furono, dopo schiusi, collocati nei punti opposti di quattro vasi. Arrivati a fioritura, le pianticine furono misurate fino alla base dei calici. Il resto dei semi furono in due punti, seminati alla rinfusa nel vaso V, e di questi si misurarono solo le quattro maggiori piante delle due serie.
Le quindici piante incrociate ebbero in media l’altezza di 1m,169, e le quattordici fecondate (una era morta) di 0m,809; in proporzione adunque di 100 a 69. Le incrociate riconquistarono adunque, in questa generazione, la loro consueta superiorità sulle autofecondate, abbenchè i genitori di queste ultime nel vaso I (Tabella LXXIX) fossero un po’ più grandi dei loro avversari incrociati.
Piante incrociate ed autofecondate della quarta generazione (ottenute da piante del vaso I, Tabella LXXIX). — Due simili gruppi di semi ottenuti da piante del vaso IV (Tabella LXXIX) nel quale una sola incrociata fu dapprima più piccola, ma infine più grande della sua avversaria autofecondata, furono trattate precisamente come lo erano stati i loro fratelli della stessa generazione nell’ultima esperienza. Abbiamo nella seguente Tabella (LXXXI) le misure delle piante che ne derivarono. Sebbene qui le piante incrociate abbiano sorpassato in altezza le autofecondate, tuttavia in tre dei cinque vasi ciascuna autofecondata fiorì prima dell’incrociata opposta; in un quarto vaso, la fioritura fu simultanea; infine in un’altro (vaso II) le incrociate furono in altezza maggiori.
Le tredici piante incrociate hanno qui un’altezza media di 1m,118, e le tredici autofecondate di 0m,672, cioè come 100 sta a 60. I genitori incrociati di queste piante furono più grandi (in paragone di quelli dell’autofecondata) che nell’ultimo caso, e trasmisero apparentemente tale superiorità alla loro discendenza incrociata. Mi rincresce di non aver collocato queste piante in piena terra, per osservare la loro fecondità relativa, perchè avendo paragonato il polline di qualche pianta incrociata ed autofecondata nel vaso I nella Tabella LXXXI, io constatai diversità fra loro in questo, che le incrociate contenevano soltanto qualche grano cattivo o vuoto, mentre molti di tali ne contenevano le autofecondate.
Effetti di un incrociamento con un nuovo ceppo. — Da un giardino di Westerham, d’onde erano venuti i miei primi individui, mi procurai una nuova pianta che non differiva dalle mie se non nel colore dei fiori, ch’erano d’un bel porpora. Ma tali piante dovettero essere esposte durante quattro generazioni a condizioni differentissime delle mie, ch’erano vissute in vasi nella serra. Otto fiori di piante autofecondate della Tabella LXXXI, appartenenti alla quarta generazione, furono fecondati col polline di queste nuove piante. Essi produssero tutti capsule, contenenti in complesso un peso di grammi 0,325 di semi. Le piante che ne derivarono le chiameremo Westerham-incrociate. Otto fiori di piante incrociate dell’ultima (quarta) generazione della Tabella LXXXI, furono nuovamente incrociati col polline d’una delle piante incrociate, e diedero cinque capsule contenenti grammi 0,134 di semi. Le incrociate provenienti da questi semi furono chiamate inter-crociate, e formano la quinta generazione inter-crociata.
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I. |
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Otto fiori d’una pianta della stessa generazione nella Tabella LXXXI, furono nuovamente autofecondati e diedero sette capsule contenenti un peso di grammi 0,136 di semi. Le piante autofecondate ottenute da questi semi formano la quinta generazione autofecondata. Queste ultime e le inter-crociate sono in tutto paragonabili alle incrociate ed autofecondate delle quattro anteriori generazioni.
Dai precedenti dati è facile calcolare che:
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Dieci capsule Westerham-incrociate avrebbero contenuto |
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Dieci capsule inter-crociate avrebbero contenuto |
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Dieci capsule autofecondate avrebbero contenuto |
Abbiamo adunque le seguenti proporzioni:
I semi delle capsule Westerham-incrociate, stanno in peso a quelli delle capsule della quinta generazione autofecondata come 100 sta a 48
I semi delle capsule Westerham-incrociate stanno a quelli delle capsule della quinta generazione inter-crociata come 100 sta a 66
I semi delle capsule inter-crociate stanno a quelli delle autofecondate come 100 sta a 72
Per cui si vede che un incrociamento col polline di un ramo nuovo aumentò di molto la produttività dei fiori nelle piante ch’erano state fecondate direttamente durante le quattro prime generazioni, fatto che risulta non solo dal paragone fra i fiori delle stesse piante autofecondate per la quarta volta, ma ancora coi fiori delle piante incrociate per la quinta volta dal polline di un’altra pianta dello stesso ceppo primitivo.
Questi tre gruppi di semi furono posti a germinare nella sabbia, e poi collocati nei punti opposti di sette vasi, ciascuno scompartito superiormente in tre. Alcuni semi, restati in germinazione o no, furono seminati dall’una e dall’altra parte di un ottavo vaso. Tutti i vasi si custodirono nella serra, e le piante si provvidero di bacchette per arrampicarvisi. Queste pianticine furono la prima volta misurate fino alla punta dei loro cauli, quando entrarono in fioritura. Le ventidue Westerham-incrociate avevano, in media, 0m,638 di altezza; le ventitre inter-crociate e le ventitre autofecondate 0m,583. Abbiamo quindi le proporzioni seguenti:
L’altezza delle Westerham-incrociate sta a quella delle autofecondate come 100 a 91
L’altezza delle Westerham-incrociate sta a quella delle inter-crociate come 100 a 119
L’altezza delle inter-crociate sta a quella delle autofecondate come 100 a 77
Quando le credetti giunte a completo sviluppo, queste piante furono di nuovo misurate. Ma io m’ero ingannato, perchè dopo averle cavate, trovai che i piedi delle Westerham-incrociate, erano in corso di vigoroso crescimento, mentre le altre due serie erano già compiute. Capii dunque che non v’era da dubitare che se i tre gruppi si fossero lasciati ancora un mese nei vasi, le proporzioni sarebbero state un po’ differenti da quelle che sono indicate nella Tabella LXXXII.
Le ventuna piante Westerham-incrociate misuravano allora l’altezza media di 1m,251; le ventidue inter-crociate 1m,355, e le ventuna autofecondate 0m,830. — Abbiamo quindi le seguenti proporzioni:
L’altezza delle Westerham-incrociate sta a quella delle auto-fecondate come 100 sta a 66
L’altezza delle Westerham-incrociate sta a quella dell’inter-crociate come 100 sta a 108
L’altezza dell’inter-crociate sta a quella delle autofecondate come 100 sta a 61
Noi vediamo qui che le Westerham-incrociate (discendenti da piante autofecondate per quattro generazioni ed incrociate poi con un nuovo ceppo) hanno considerevolmente guadagnato in altezza, dopo la loro prima misurazione, se le si paragonino alle piante autofecondate per cinque generazioni. Esse stavano allora, in altezza, nella proporzione di 100 a 91, ed ora di 100 a 66. Le piante inter-crociate (cioè quelle ch’erano state inter-crociate nelle cinque ultime generazioni) sorpassarono in altezza le autofecondate, come fecero in tutte le anteriori generazioni, eccettuate le piante anormali della terza generazione. D’altro canto le Westerham-incrociate sono superate in altezza dalle inter-crociate, e questo è sorprendente, se si giudica dagli altri casi analoghi. Ma siccome le Westerham-incrociate erano ancora in vigorosa vegetazione, mentre le inter-crociate avevano già cessato di svilupparsi, è quasi certo che se si fossero lasciate ancora un mese nei vasi, esse avrebbero vinto le inter-crociate. Che esse le avessero superate è indiscutibile, perocchè nella prima misurazione furono come 100 a 119, e alla seconda quest’altezza proporzionale stava come 100 a 108. Le Westerham-incrociate ebbero anche le loro foglie di un verde più carico, e parevano più robuste delle inter-crociate. Per ultimo, e ciò è più importante, le loro capsule seminifere erano, più delle altre, pesanti, come vedremo. Per cui, la discendenza delle piante autofecondate della quarta generazione incrociata con un nuovo ceppo fu, infatti, superiore e alle piante inter crociate ed alle autofecondate della quinta generazione, e di ciò non si potrebbe dubitare.
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Piante Vesterham-incrociate (ottenute da piante autofecondate della quinta generazione, incrociate con un nuovo ceppo). |
Piante inter-incroc. (appartenenti allo stesso ceppo e inter-crociate per cinque generazioni. |
Piante autofecondate (direttamente fecondate per cinque generazioni. |
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VII. |
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VIII. |
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Piante Westerham-incrociate (provenienti da piante autofecondate della quarta generazione, incrociate con un nuovo ceppo). |
Piante inter-incrociate (provenienti da uno o più ceppi inter-crociati per cinque generazioni). |
Piante autofecondate (autofecondate per cinque generazioni). |
Questi tre gruppi di piante furono tagliati a rasa terra e pesati. Le ventuna Westerham-incrociate pesarono grammi 992, le ventidue inter-crociate pesarono chil. 1,054, e le ventuna autofecondate, 135 grammi. Le seguenti sono calcolate sopra un numero uguale di piante di ciascuna specie; ma siccome le piante autofecondate cominciavano ad appassire, il loro peso relativo è un po’ troppo piccolo; e, d’altra parte, siccome le Westerham-incrociate erano ancora in pieno vigore di sviluppo, il loro peso relativo sarebbe stato senza dubbio superiore, se fosse stato preso in tempo opportuno.
Le Westherham-incrociate stanno in peso alle autofecondate come 100 sta a 22
Le Westerham-incrociate stanno in peso alle inter-crociate come 100 sta a 101
Le inter-crociate stanno in peso alle autofecondate come 100 sta a 22,3
Se noi ne giudichiamo dal peso, come ne abbiamo giudicato dall’altezza, noi vediamo qui che le Westerham-incrociate hanno un grande vantaggio sulle autofecondate. — Le Westerham-incrociate sono, è vero, di poco inferiori alle inter-crociate; ma è altrettanto vero che se si fossero lasciate sino alla fine dello sviluppo, le avrebbero superate.
Siccome io aveva molti semi di questi tre gruppi, che avevano prodotto le piante precedenti, ne seminai tre lunghe file parallele e contigue in piena terra, per assicurarmi se in tali condizioni i risultati sarebbero simili ai precedenti. Alla fine d’autunno (13 novembre) scelsi le dieci più grandi piante, con cura, fra ciascuna fila, e, misurate, n’ebbi i risultati segnati nella Tab. LXXXIII.
Le dieci Westerham-incrociate ebbero quindi un’altezza media di 0m,916; le dieci inter-crociate di 0m,956, e le dieci autofecondate di 0m,582. — I tre gruppi di piante furono poscia pesati. Le Westerham-incrociate diedero un peso di grammi 868, le inter-crociate di chilogrammi 1,271, e le autofecondate di grammi 457,25. Abbiamo quindi le seguenti proporzioni:
L’altezza delle Westerham-incrociate sta a quella delle autofecondate come 100 sta a 63
Il peso delle Westerham-incrociate sta a quello delle autofecondate come 100 sta a 58
L’altezza delle Westerham-incrociate sta a quella delle inter-crociate come 100 sta a 104
Il peso delle Westerham-incrociate sta a quello delle inter-crociate come 100 sta a 146
L’altezza delle inter-crociate sta a quella delle autofecondate come 100 sta a 61
Il peso delle inter-crociate sta a quello delle autofecondate come 100 sta a 36
L’altezza relativa dei tre gruppi è quindi presso a poco la stessa (colle differenze di 2 o 3 %) che nelle piante coltivate in vasi. Circa al peso, la differenza è assai più grande; le Westerham-incrociate superano le autofecondate di molto meno che prima, ma le autofecondate coltivate nei vasi si erano un po’ appassite, come ho detto, e furono perciò tutte leggiere. Le Westerham-incrociate sono qui inferiori in peso alle inter-crociate in dimensioni maggiori che non lo furono coltivate in vasi, e ciò deve derivare da ciò, che, avendo germogliato in copia e quindi agglomerate, furono meno fronzute. Le loro foglie furono d’un verde più sbiadito che quello delle piante inter-crociate ed autofecondate.
Fecondità relativa dei tre gruppi di piante. — Nessuna delle piante coltivate in vasi nella serra produsse capsule, ciò che dipende dal non essere state visitate dalle farfalle. Per cui la fecondità in tre gruppi dev’essere unicamente valutata da quello ch’essa fu nelle piante vegetanti in piena aria; che, lasciate scoperte, furono probabilmente fecondate per incrociamento. Le piante delle tre serie erano esattamente della stessa età, ed erano state trattate in condizioni analoghe; per cui la loro differenza in fecondità dev’essere assolutamente attribuita alla loro diversa origine; perchè un gruppo era derivato da piante autofecondate per quattro generazioni e poi fu incrociato con un nuovo ceppo; il secondo gruppo era derivato da piante del vecchio ceppo, incrociate per cinque generazioni; il terzo finalmente proveniva da piante autofecondate per cinque successive generazioni. Tutte le capsule, parte quasi mature, parte a metà sviluppate, furono raccolte, contate e pesate. Esse provenivano dalle dieci più belle piante di ciascuna serie, di cui abbiamo già date le misure. Le piante inter-crociate, come abbiamo visto, furono più grandi e molto più pesanti di quelle degli altri due gruppi. Esse produssero un maggior numero di capsule che le Westerham-incrociate, ciò ch’è derivato dall’essere state agglomerate e perciò meno frondose. Ciò posto, il peso medio d’un numero eguale di capsule in ciascuna serie dev’essere il miglior mezzo comparativo, per ciò che il peso di queste capsule è principalmente determinato dal numero dei semi inclusi. Siccome le piante inter-crociate furono più grandi e più pesanti che le piante degli altri due gruppi, si avrebbe dovuto aspettarsi di vederle offrire le capsule più belle e più pesanti, ciò che infatti non fu.
Le dieci più grandi Westerham-incrociate produssero 111 capsule, mature o no, per il peso di gr. 7,88. Un centinaio di tali capsule avrebbe quindi pesato gr. 7,09.
Le dieci grandi piante inter-crociate produssero 129 capsule del peso totale di grammi 4,97. — Un centinaio quindi avrebbe pesato grammi 3,85.
Le dieci maggiori piante autofecondate diedero soltanto 44 capsule del peso di grammi 1,45. — Un centinaio avrebbe pesato grammi 3,30.
Da questi dati noi abbiamo adunque, per la fecondità, le seguenti proporzioni dedotte dal peso relativo di un ugual numero di capsule prese sulle piante migliori di ciascuna serie:
Le piante Westerham-incrociate stanno alle autofecondate come 100 sta a 46
Le piante Westerham-incrociate stanno alle inter-crociate come 100 sta a 54
Le piante inter-crociate stanno alle autofecondate come 100 sta a 86
Noi vediamo da ciò quanto influisca l’incrociamento col polline d’un nuovo ceppo sulla fecondità delle piante inter-crociate per quattro generazioni, quando si paragoni tale fecondità a quella delle piante d’un vecchio ceppo, sia inter-crociate sia autofecondate per cinque generazioni, essendo i fiori di queste piante lasciati liberi o all’autofecondazione od all’incrocio per mezzo degli insetti. Le Westerham-incrociate furono pure più grandi e più pesanti delle autofecondate, sia coltivate in piena terra che in vasi; ma furono meno grandi e meno pesanti delle inter-crociate. Tale risultato sembra stato certamente inverso, se le piante avessero potuto vegetare ancora un mese, per lo scapito ch’ebbero, come ho detto, le Westerham-incrociate, nella tagliatura. Questo uso ha qualche analogia con quello della Eschscholtzia, nel quale, le piante ottenute da un incrocio con un nuovo ceppo non raggiunsero l’altezza delle autofecondate, nè delle inter-crociate; ma produssero però un maggior numero di capsule seminifere con una media superiore di semi.
Colore dei fiori nei tre suddetti gruppi di piante. — La prima pianta-madre che originò le cinque successive generazioni autofecondate aveva i fiori d’un color porpora carico. Non si fece mai alcuna scelta, e le piante furono in ogni generazione trattate ugualmente. Ne risultò che, come nei casi precedenti, i fiori di tutte le piante autofecondate, sia in piena terra sia in vasi, ebbero una tinta uniforme, cioè sbiadita e quasi color carne. Questa uniformità di colore era più notevole nelle lunghe serie di piante viventi in piena terra; per cui queste destarono prime la mia attenzione. Io non presi nota in quale generazione il colore originale cominciò a cangiare e a diventar uniforme; ma ho motivo di credere che il cambiamento sia stato graduale. I fiori nelle piante inter-crociate ebbero quasi sempre la stessa tinta; ma però non così uniforme che gli autofecondati, perchè taluni di loro furono tanto sbiaditi da somigliare al bianco. I fiori delle piante risultanti dall’incrociamento col ceppo Westerham a fiori porporini ebbero, com’era a vedersi, un colore porpora il più carico, e il più vario come tinta. Per quanto potei giudicare ad occhio, le piante auto-fecondate furono pure da osservarsi per l’uniformità della loro altezza; meno lo furono le inter-crociate, e irregolarissime le Westerham-incrociate.
Questa pianta offre un caso curioso. — Sopra tre esperimenti fatti con delle piante incrociate ed autofecondate appartenenti a tre successive generazioni, una sola mostrò la superiorità delle incrociate sulle autofecondate; in quattro esperimenti le piante furono press’a poco uguali, e finalmente in un’esperienza (fatta sulla prima generazione), le autofecondate furono di molto superiori alle incrociate. In verun caso le capsule dei fiori fecondati col polline d’una pianta distinta diedero assai più semi che le capsule dei fiori autofecondati, e talvolta ne produssero anche molto meno. Ma allorchè i fiori d’una varietà furono incrociati col polline di una varietà un po’ differente che aveva vegetato in condizioni un po’ diverse (e costituente un nuovo ramo) le pianticine derivate dall’incrociamento, sorpassarono d’assai in peso ed altezza quelle provenienti da fiori autofecondati.
Dodici fiori di alcune piante di tabacco comune ottenute da semi comperati, furono incrociati col polline d’una pianta distinta della serie stessa, e diedero dieci capsule. Altri dodici fiori delle stesse piante furono autofecondati e produssero undici capsule. I semi delle dieci capsule incrociate pesarono grammi 2,06, e quelli delle dieci autofecondate ebbero in peso grammi 3,09, cioè a dire in proporzione di 100 a 150. Non si può attribuire all’accidente la maggior fecondità delle autofecondate, perchè ambe le serie di piante furono bellissime e sanissime.
Avendone seminati i semi nella sabbia, molte coppie, in eguale stato di germinazione, furono collocate nei punti opposti di tre vasi. Il resto dei grani furono seminati spessi nei punti opposti d’un solo vaso (IV); così che le piante che ne vennero furono agglomeratissime. La maggior pianta di ciascuna serie in ciascun vaso fu misurata. Nella loro giovinezza le quattro maggiori piante incrociate ebbero l’altezza di 0m,196, e le quattro maggiori autofecondate di 0m,371, cioè in proporzione di 100 a 189. Le altezze di questa età sono riportate nelle due prime colonne della Tabella seguente:
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I. |
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IV. |
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A completa fioritura, le piante più grandi d’ambi i gruppi furono nuovamente misurate (vedi le due colonne di destra) col su esposto risultato. Ma devo osservare che non essendo i vasi abbastanza grandi, le piante non toccarono il loro naturale sviluppo. Le quattro maggiori piante incrociate misurarono l’altezza media di 0m,462, le quattro maggiori autofecondate di 0m,818, cioè come 100 sta a 178. Nei quattro vasi, un’autofecondata fiorì prima delle altre incrociate.
Nel vaso IV, dove le piante erano agglomeratissime, i due gruppi furono dapprima uguali, e ultimamente la maggiore delle incrociate superò un poco la maggiore autofecondata. Ciò mi fa ricordare un caso simile avvenuto nelle generazioni della Petunia, nel quale le piante autofecondate furono in tutti i vasi, durante il loro sviluppo, più grandi che le incrociate, eccetto che in quello nel quale erano agglomerate. Dopo ciò, feci un’altra prova, ed avendo seminato fittissimi alcuni semi di tabacco nei punti opposti d’un solo vaso, le pianticine vissero assai addensate. Quando ebbero da 0m,325 a 0m,350 d’altezza, non si notò differenze fra i due gruppi, nè maggiore se ne vide quando le piante raggiunsero il loro possibile sviluppo; perocchè in un vaso la maggiore incrociata ebbe l’altezza di 0m,662 (cioè 0m,050 più della maggiore autofecondata), mentre che in un altro la maggiore incrociata era inferiore alla maggiore autofecondata di 0m,082, mentre questa toccava i 0m,550 d’altezza.
Siccome nei suddetti piccoli vasi (Tab. LXXXIV) le piante non arrivarono alla loro naturale altezza, quattro incrociate e quattro autofecondate furono ottenute con eguali semi, e piantate in coppie nei punti opposti di quattro grandi vasi con buonissima terra, onde non fossero sottoposti alla benchè minima lotta fra loro. Quando furono in fiore, mi dimenticai di misurarle, ma trovo nelle mie note che le autofecondate erano superiori alle altre di 0m,050 a 0m,075. Noi abbiamo visto che i fiori delle piante originarie o generatrici che furono incrociate col polline d’una pianta distinta diedero assai meno grani di quelle che furono fecondate col loro proprio polline; e l’esperienza, che abbiamo or ora narrata, come quella indicata nella Tab. LXXXIV, ci mostra chiaramente che le piante ottenute dai semi incrociati furono più piccole che quelle prodotte da semi autofecondati, ma solo quando le piante non furono soverchiamente addensate. Quando furono agglomerate e poste in lotta fra loro, le incrociate e le autofecondate furono quasi uguali.
Piante incrociate ed autofecondate della seconda generazione. — Dodici fiori di piante incrociate vegetanti in quattro vasi ed appartenenti all’ultima generazione descritta, furono incrociati col polline d’una pianta incrociata che vegetava in uno degli altri vasi. — Altri dodici fiori di piante incrociate furono fecondati col loro proprio polline. Tutti produssero bellissime capsule. Dieci capsule incrociate contenevano grammi 2,529 di semi, e dieci autofecondate ne contenevano grammi 2,453, cioè come 100 a 97. — Alcuno di questi semi, in istato di germinazione, fu collocato in coppie nei punti opposti di cinque grandi vasi.
Molti semi incrociati germogliarono prima degli autofecondati e dovettero essere esclusi. Misurai le piante così ottenute quando molte di loro furono in fiore (vedi Tabella LXXXV).
Qui le quattordici piante incrociate hanno l’altezza media di 0m,997, e le tredici autofecondate 0m,795, cioè come 100 a 81. Ma sarebbe più giusto escludere tutte le piante stentate che ebbero 0m,250 e meno ancora; ed in tal caso, le restanti nove incrociate misurerebbero in media 1m,346, e le sette autofecondate 1m,294, cioè come 100 a 96. Tale differenza è sì piccola, che possono essere calcolate uguali fra loro.
Oltre a queste piante, furono piantati tre soggetti incrociati in tre vasi separati, e tre autofecondate in altri tre uguali, in modo da non incontrare alcuna lotta fra loro; le autofecondate sorpassarono appena in altezza le incrociate, perchè queste ultime misuravano un’altezza media di 1m,397 e le tre autofecondate 1m,480, cioè come 100 sta a 106.
Piante incrociate ed autofecondate della terza generazione. — Desiderando io sapere: 1o Se le piante autofecondate della precedente generazione, che sorpassarono di molto le loro corrispondenti incrociate, avrebbero trasmessa la stessa tendenza ai loro discendenti; 2o se esse possedevano l’istessa costituzione sessuale; io scelsi, per una prova, due piante autofecondate A e B, nel vaso della Tabella LXXXV, e ciò perchè i soggetti erano quasi uguali in altezza e molto superiori ai loro opposti incrociati. Quattro fiori di ciascuna pianta furono fecondati col loro proprio polline, e quattro altri della pianta stessa furono incrociati col polline d’una pianta incrociata d’un altro vaso. Questo metodo è diverso dall’antecedente, nel quale le pianticine provenienti da incrociate, nuovamente sottoposte ad incrociamento, erano state paragonate a pianticine di autofecondate, sottoposte nuovamente alla fecondazione diretta. I semi di queste capsule autofecondate e quelle delle capsule incrociate delle suddette piante, dopo essere stati conservati separatamente in bicchieri, furono confrontati senz’essere pesati. In ambi i casi, i semi delle capsule incrociate parvero molto più numerosi di quelli delle autofecondate. Seminai questi semi col solito metodo, e l’altezza che raggiunsero le piante incrociate ed autofecondate, a completo sviluppo, sono dati dalle seguenti Tabelle LXXXVI e LXXXVII:
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I. |
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II. |
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III. |
2,175 A |
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IV. |
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Pianticine ottenute da una autofecondata incrociata con una incrociata. |
Pianticine ottenute da una autofecondata, nuovamente autofecondata, formante la terza generazione autofecondata. |
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I. |
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II. |
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III. |
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IV. |
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Le sette piante incrociate nella precedente Tabella hanno l’altezza media di 2m,381, e le sette autofecondate di 1m,989, cioè come 100 sta a 83. — Nella metà dei vasi un’incrociata fiorì metà, nell’altra metà un’autofecondata.
Veniamo ora alle altre pianticine ottenute dal secondo generatore B.
Le sette piante incrociate (due di loro morirono) toccano qui un’altezza media di 1m,769, e le nove autofecondate di 1m,776, cioè come 100 a 101. In quattro di questi cinque vasi, un’autofecondata fiorì prima di tutte le incrociate. Per cui, all’opposto di ciò che è avvenuto nel caso precedente, le piante autofecondate furono, sotto un certo aspetto, un po’ superiori alle incrociate.
Se noi consideriamo frattanto le piante incrociate ed autofecondate di tre generazioni prese insieme, troviamo nella loro altezza relativa grandissime differenze. Nella prima generazione le piante incrociate furono inferiori alle autofecondate come 100 a 178, e i fiori dei primi generatori incrociati col polline d’una pianta distinta produssero assai meno semi che i fiori autofecondati; nella proporzione di 100 a 150. Ma un fatto strano è questo, che le piante autofecondate sottoposte ad una gara accanitissima con le incrociate, non ebbero, per due volte, nessun vantaggio su di queste. L’inferiorità delle incrociate di questa prima generazione non può essere attribuita nè alla immaturità dei semi, perchè, per mia parte, li ho attentamente esaminati; nè ad alcun danno sofferto dai semi stessi in qualche capsula, perchè avendo mescolato insieme il contenuto di dieci capsule incrociate, ne presi a caso quelli che dovea seminare. Nella seconda generazione le pianticine incrociate e le autofecondate toccarono press’a poco una eguale altezza. Nella terza generazione ottenni dei semi sia incrociati che autofecondati da due piante appartenenti alla generazione anteriore, e le piantine che ne derivarono differivano notevolmente nella loro costituzione; in un caso le incrociate superarono in altezza le autofecondate come 100 a 83, in un altro furono eguali o quasi. — Questa differenza fra due serie ottenute contemporaneamente da due piante vegetanti nello stesso vaso, e trattate sotto ogni aspetto egualmente, come pure la straordinaria superiorità, nella prima generazione delle autofecondate sulle incrociate, considerate insieme, mi induce a credere che qualche individuo della presente specie differisca dagli altri in un certo grado, nella sua affinità sessuale (per servirmi d’una parola usata da Gärtner), come succede in alcune specie vicinissime appartenenti ad uno stesso genere. In conseguenza, se due piante che offrono tali differenze vengono incrociate, le pianticine derivate soffrono e sono superate da quelle che provengono da fiori autofecondati, nei quali gli elementi sessuali sono eguali. Si sa67 che nei nostri animali domestici alcuni individui sono colpiti da incompatibilità sessuale, e non possono procreare fra loro, benchè lo possano con altri individui. Kölreuter ha riportato un caso68 che è più analogo al nostro, perchè esso dimostra che nel genere Nicotiana le varietà differiscono nella loro affinità sessuale. Egli esperimentò sopra cinque varietà di tabacco comune, e provò che v’erano pure in esse delle varietà, mostrando ch’esse rimangono fertili dopo reciproco incrociamento; ma una di tali varietà, adoperata sia come padre, sia come madre, fu più fertile che tutte le altre, quando la s’incrociò con una specie affatto distinta, N. glutinosa. Siccome queste diverse varietà differiscono nella loro affinità sessuale, non v’è da stupirsi che gli individui della stessa varietà differiscano tra loro in grado diverso.
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Pianticine ottenute da autofecondate incrociate con una incrociata. |
Pianticine ottenute da autofecondate, nuovamente autofecondate, formanti la terza generazione autofecondata. |
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I. |
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Se noi prendiamo insieme le piante di tre generazioni, noi vediamo che le incrociate non mostrano alcuna superiorità sulle autofecondate, ed io non so giustificare questo fatto, se non che, supponendo che in questa specie che è essenzialmente feconda per se stessa, senza l’istrumento degli insetti, la maggior parte delle piante vada soggetta alla stessa condizione che, come abbiamo visto, esiste nelle stesse varietà del pisello comune e di qualche altra pianta esotica autofecondata per più generazioni. In tal caso, un incrocio fra due individui non produce buoni effetti, e non li potrebbe mai produrre, a meno che questi individui non differiscano nella loro costituzione generale, sia sotto l’influenza di ciò che suol chiamarsi la varietà spontanea, sia sotto l’azione di differenti condizioni subite dai progenitori. Io credo che questa sia la vera spiegazione del fatto presente, perchè, come noi vedremo subito, la discendenza delle piante che non ebbero alcun vantaggio dall’incrociamento con una pianta del ceppo stesso, ne ebbe moltissimo dall’incrocio con una sotto-varietà un poco diversa.
Effetti d’un incrociamento con un nuovo ramo. — Io mi sono provvisto a Kew di alcuni semi di N. Tabacum, e ne ottenni alcune piante che formarono una sotto-varietà un po’ differente dalle mie prime piante, inquantochè i fiori furono d’un rosa più carico, le foglie un po’ più appuntite e i cauli meno grandi. In modo che la maggiore altezza che raggiunsero le pianticine non può essere attribuita alla eredità diretta. Due piante della terza generazione autofecondata che vegetarono nei vasi II e V (tabella LXXXVII), e più alte delle loro avversarie incrociate (come lo erano stati ancor più i loro progenitori), furono fecondate col polline delle piante di Kew, cioè a dire con un nuovo ramo. Le pianticine così ottenute le chiameremo Kew-incrociate. Alcuni altri fiori delle stesse due piante furono fecondati col proprio polline, e le pianticine così ottenute formano la quarta generazione autofecondata. — Le capsule incrociate prodotte dalla pianta nel vaso II (Tabella LXXXVII) furono molto più belle delle capsule autofecondate della stessa pianta. Nel vaso V, la più bella capsula fu pure prodotta dall’autofecondazione, ma i semi prodotti dalle due capsule incrociate furono più numerosi di quelli delle due capsule autofecondate della stessa pianta. Per cui, quanto ai fiori delle piante generatrici, un incrocio col polline d’un ceppo novello non ebbe che poco o nessun effetto, e non doveva aspettarmi che la discendenza potesse averne alcun beneficio, come infatti m’ingannai completamente.
Le sementi incrociate ed autofecondate di due piante furono collocate nella sabbia; molte delle sementi incrociate delle due serie germogliarono prima delle autofocondate e diramarono le loro barbicelle più presto. Ne derivò che molti semi incrociati dovettero essere esclusi prima che si fossero ottenute alcune coppie di pianticine di eguale età, per poterle collocare nei punti opposti di sei grandi vasi. Le due serie di pianticine ottenute dai genitori collocati nei vasi II e V furono custodite separatamente, ed a completo sviluppo si misurarono fino alla parte delle loro foglie più alte, come viene indicato dalle cifre della doppia Tabella seguente. Ma siccome non v’ebbe alcuna differenza uniforme in altezza tra le pianticine incrociate ed autofecondate ottenute dalle due piante, le loro altezze si sommarono insieme nel calcolo delle medie. Devo aggiungere che per la caduta accidentale d’un grosso arbusto nella serra, molte piante dei due gruppi furono assai danneggiate. Le misurai una volta, insieme colle loro corrispondenti, poi le esclusi. Le altre, abbandonate al loro completo sviluppo furono misurate al momento della fioritura. Questo accidente giustifica la poca elevatezza di qualche coppia; ma quando misurai simultaneamente tutte le coppie, a completa o quasi completa fioritura, ottenni le seguenti dimensioni esatte:
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Piante della quarta generazione autofecondate |
Piante della quarta generazione autofecondate |
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I. |
I. |
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II. |
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VI. |
VI. |
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VII. |
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VIII. |
VIII. |
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L’altezza media di ventisei piante incrociate nei sedici vasi delle due serre è di 1m,582, e quella di ventisei piante autofecondate di 1m,041, cioè come 100 a 66. La superiorità delle piante incrociate risulta, anche da un altro fatto, perchè in ciascuno dei vasi un’incrociata fu la prima a fiorire, ad eccezione del VI vaso della seconda serie nel quale incrociate ed autofecondate fiorirono insieme.
Alcuni semi rimasti delle due serie, come si trovavano, furono seminati spessi agli opposti di due grandi vasi, ed a completo sviluppo misurai le sei maggiori piante dell’una e dell’altra serie in ambi i vasi. La loro altezza fu minore che nei primi esperimenti, perchè erano troppo addensate. Anche nella loro prima giovinezza le incrociate avevano le foglioline più grandi delle autofecondate.
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Provenienti dal vaso II – Tabella LXXXVII |
Provenienti dal vaso V – Tabella LXXXVII |
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Piante della quarta generazione autofecondate |
Piante della quarta generazione autofecondate |
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Le dodici maggiori piante incrociate nei due vasi suddetti hanno qui una media altezza di 0m,788, e le dodici più grandi autofecondate di 0m,430, cioè come 100 sta a 54. A completo sviluppo, le piante delle due serie, dopo misurate, vennero tagliate a rasa terra e pesate. Le dodici incrociate pesarono in media grammi 658,75, e le dodici autofecondate soltanto grammi 242,75, o come 100 sta a 37.
Il resto delle sementi incrociate ed autofecondate provenienti da due generazioni (le stesse dell’esperienza precedente) furono seminate all’aperto il 10 luglio in buon terreno, in due lunghe file regolari parallele e separate, perchè le pianticine provenienti non avessero a vivere in lotta fra loro. L’estate fu umida e favorevole. Finchè le pianticine furono piccole, le incrociate ebbero un apparente vantaggio sulle autofecondate. A completo sviluppo, le venti maggiori piante dell’una e dell’altra serie, furono scelte e misurate (11 novembre) fino all’estremità delle loro foglie, come è indicato dalla seguente Tabella.
Le venti maggiori piante incrociate hanno già l’altezza media di 1m,217, e le venti maggiori autofecondate 0m,880, cioè come 100 a 72. Dopo misurate, queste piante furono tagliate a rasa terra, e le venti incrociate pesarono chilogrammi 6,068,25, mentre le venti autofecondate pesarono solo chilogr. 2,820,75, cioè come 100 a 63.
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Provenienti dal vaso II – Tabella LXXXVII |
Provenienti dal vaso V – Tabella LXXXVII |
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Piante della quarta generazione autofecondata |
Piante della quarta generazione antofecondata |
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Nelle tre precedenti Tabelle (LXXXVIII, LXXXIX e XC) noi abbiamo le misure di 56 piante derivate da due della terza generazione autofecondata, incrociata col polline d’un nuovo ramo, e di cinquantasei piante della quarta generazione autofecondata, derivate dalle stesse due piante. Tali piante incrociate ed autofecondate furono sottoposte a tre diversi esperimenti; prima furono messe in vasi, ad una lotta moderata le une rimpetto alle altre; in seguito si allevarono in condizioni sfavorevoli ed in lotta accanita, agglomerandole in due grandi vasi; e finalmente furono seminate separatamente all’aperto in buona terra, senza lotta reciproca. In ciascuno dei tre casi le incrociate furono di molto superiori alle autofecondate. — Questo fatto è giustificato da più cause: 1o per la germogliazione più pronta nelle incrociate; 2o per il più rapido sviluppo nelle pianticine nella prima età; 3o per la maggiore altezza a cui raggiunsero a completo sviluppo. — La superiorità delle incrociate fu pure comprovata dal peso dei due gruppi, il quale stabilì fra le incrociate e le autofecondate la proporzione di 100 a 37. — Non si può assolutamente desiderare un maggior successo evidente prodotto da un incrociamento con un nuovo ramo.
Dieci fiori incrociati col polline di piante riconosciute assolutamente distinte, diedero nove capsule, contenenti in media 34,2 semi, con un massimo, in qualcheduna, di 77. — Dieci fiori autofecondati diedero otto capsule contenenti in media complessivamente centotrentuna semente, con un massimo di 27 per capsula. Abbiamo quindi la proporzione di 100 a 88 del numero medio di semi per ogni capsula dei fiori incrociati ed autofecondati. I fiori son rivolti a terra, e siccome gli stigmi vicinissimi alle antere sono al disopra di esse, si avrebbe dovuto aspettarsi di vedere il polline cadervi sopra e produrre così l’autofecondazione spontanea, ma le piante coperte non produssero alcuna capsula. In qualche altra occasione, le piante scoperte collocate nella serra diedero molte capsule, ma io suppongo che i fiori ne saranno stati visitati dalle api, che necessariamente han portato il polline di fiore in fiore.
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I semi così ottenuti, posti nella sabbia, furono, dopo la germinazione, messi in coppie (tre per gruppo) negli opposti lati di quattro vasi. Quando le foglie ebbero 0m,050 a 0m,075 di lunghezza, compresovi il picciuolo, le pianticine erano tutte eguali. In uno o due mesi le incrociate cominciarono mano mano ad essere superiori; e fiorirono pure qualche settimana prima delle autofecondate, e più abbondantemente di queste. I due più grandi assi fiorali delle piante incrociate di ciascun vaso furono allora misurate e l’altezza media di otto assi fu di 0m,537. Dopo un considerevole spazio di tempo, fiorirono le autofecondate e molti dei loro assi fiorali (non ne notai il numero) furono misurati all’ingrosso, essendo la loro altezza media un po’ al disotto di 0m,187. Gli assi fiorali delle piante incrociate, erano nella proporzione a quello dalle autofecondate come 100 a 79. La ragione per cui io non pigliai gran cura nel misurare le autofecondate fu che (siccome tale assaggio mi pareva scarsissimo) mi decisi a passarle in vasi più grandi, ed a misurarle con cura nell’anno venturo. Ma vedremo che il mio scopo mi fallì in causa della scarsezza dei fiori che mi produssero.
Queste piante furono lasciate scoperte nella serra, e le dodici piante incrociate diedero quaranta capsule, mentre le autofecondate ne produssero solamente cinque, cioè come 100 a 12. Tale differenza non potrebbe dare una giusta idea della fecondità relativa delle due serie. Io contai i grani d’una delle migliori capsule delle piante incrociate; erano 73, mentre la più bella capsula delle autofecondate ne conteneva soltanto 35 di buone. Nelle altre quattro capsule la maggior parte dei semi, erano appena grandi metà di quelli delle incrociate (Tabella XCI).
L’anno seguente, le piante incrociate fiorirono pure avanti le autofecondate.
I tre maggiori assi fiorali delle incrociate furono in ciascun vaso misurati (vedi Tabella XCI). Nei vasi I e II le piante autofecondate non diede assi fiorali; nel vaso IV, ne diedero uno, nel III sei, di cui furono misurati i tre più grandi.
L’altezza media di dodici assi fiorali nelle incrociate è di 0m,249 e quelle di quattro assi fiorali nelle autofecondate, di 0m,184, cioè come 100 sta a 74. – Le autofecondate offrirono soggetti meschini, e le incrociate vigorosissimi.
Furono in primo luogo incrociati col polline d’una pianta distinta dalla stessa varietà; trenta fiori presi da alcune piante della varietà rossa, e produssero dieci capsule. Trentun fiori furono fecondati col loro proprio polline e ne produssero diciotto. Vegetando nella serra, queste piante erano in condizioni propizie alla sterilità; così pure i semi, nelle due serie di capsule, e specialmente nell’auto-fecondata, furono, sebbene numerose, d’una così infelice qualità da non poterne tirar fuori di buone. Tuttavia, per quanto ne potei giudicare, le capsule incrociate contenevano in media 6,3 buoni semi, con un massimo di 13, e le autofecondate 5,05, con un massimo di 14.
In seguito undici fiori della varietà rossa, furono evirati nella loro prima età, e fecondati col polline della varietà azzurra, Questo incrocio aumentò di molto la loro fecondità, perchè gli undici fiori produssero sette capsule che contenevano in media il doppio di buoni grani, che anteriormente, cioè 12,7, con un massimo di 17 in qualcheduna di esse. Queste capsule incrociate produssero adunque tanti granelli che in proporzione a quelli che prima contenevano le autofecondate, stavano come 100 a 48. Questi semi, senza confronto più grandi di quelli nati dall’incrociamento fra due individui della stessa varietà rossa, germogliarono molto più prontamente. I fiori della maggior parte delle piante prodotte da incrociamento fra le varietà bicolorate (e se ne ottennero parecchie) rassomigliavano alla loro madre e furono di color rosso. Tuttavia, in due di loro, i fiori furono macchiati di azzurro in modo che qualcheduno n’era coperto per metà.
I semi incrociati delle due precedenti specie, o le autofecondate, essendo stati seminati in punti opposti di due grandi vasi, diedero delle pianticine che furono misurate a completo sviluppo, e diedero i risultati riportati nella Tabella XCII.
Siccome le piante dei due gruppi sono poco numerose, esse devono concorrere insieme alla formazione della media complessiva; ma io devo prima avvertire che l’altezza delle pianticine provenienti da un incrociamento fra due individui della varietà rossa, sta a quella delle piante autofecondate della varietà rossa come 100 sta a 73, mentre che l’altezza della discendenza incrociata delle due varietà, sta a quella delle piante autofecondate della varietà rossa come 100 sta a 66; per cui l’incrociamento fra le due varietà, sembrò essere il più vantaggioso. L’altezza media di tutte le sei piante incrociate dei due gruppi presi insieme è di 1m,211 e quella delle sei autofecondate di 0m,831, cioè come 100 a 69.
Queste sei piante incrociate produssero spontaneamente ventisei capsule, mentre le due autofecondate ne diedero soltanto due, cioè come 100 a 8. Noi abbiamo qui adunque, riguardo alla fecondità, la stessa straordinaria differenza fra le incrociate e le autofecondate, che trovammo nell’ultimo genere Cyclamen, che anch’esso appartiene alla famiglia delle Primulacee.
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Varietà rossa incrociata con una pianta distinta della varietà rossa, e varietà rossa autofecondata |
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I. |
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Varietà rossa incrociata colla varietà azzurra, e varietà rossa autofecondata |
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II. |
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La maggior parte delle specie di questo genere è eterostilea o dimorfa, cioè a dire che ha due forme; una a lungo stilo cogli stami corti, l’altra a stilo corto cogli stami lunghi.70 Per la completa fecondazione è necessario che il polline dell’una forma sia applicato sullo stigma dell’altra, ciò che, nelle condizioni naturali, si effettua col mezzo degli insetti. Io ho chiamate legittime simili unioni; e le pianticine che ne derivano. Quando una forma è fecondata col polline della forma stessa, non si ottiene la totalità dei semi, e in qualche caso, certi generi eterostilei, non ne producono affatto. Io chiamai queste unioni illegittime, e tali, le pianticelle che ne derivano. Queste talvolta sono colpite da nanismo e restano più o meno sterili, come gli ibridi. — Io possedeva qualche pianta di P. veris a lungo stilo, che per quattro generazioni successive, erano state prodotte da una unione illegittima fra piante dal lungo stilo. Esse erano del certo affini in un certo grado, ed erano state sottoposte a condizioni eguali, per tutto quel tempo, vivendo in vasi nella serra. E per tutto il tempo ch’esse furono coltivate in tal maniera, esse crebbero bene e furono sane e feconde. Tale fecondità aumentò anche nelle ultime generazioni, come se esse si fossero abituate alla fecondazione illegittima. Le piante della prima generazione illegittima, essendo state trasportate dalla serra all’aperto in una terra abbastanza buona, crebbero bene e restarono sane; ma allorchè queste due ultime generazioni illegittime furono trattate nella stessa maniera, diventarono eccessivamente sterili, stentate, e tali si mantennero anche nell’anno seguente; questo tempo era stato loro necessario per abituarsi a vegetare all’aperto, ciò che significa ch’esse erano di debole costituzione.
Dopo tutto ciò, mi pareva opportuno di assicurarmi quale sarebbe l’effetto d’un incrociamento legittimo delle piante a lungo stilo della quarta generazione, col polline preso da individui non affini, a stilo corto, e viventi in condizioni differenti. A tale scopo, parecchi fiori di piante illegittime della quarta generazione (cioè a dire pronipoti di piante che erano state legittimamente fecondate) che vegetarono costantemente in vasi nella serra, furono fecondati legittimamente col polline d’una primavera a corto stilo quasi selvatica, e tali fiori diedero qualche bella capsula. Altri trenta fiori delle stesse piante illegittime furono fecondati col loro proprio polline, e produssero diciassette capsule contenenti in media trentatre semi. Ecco una fecondità massima: essa è più grande, io credo, di quella che si ottiene generalmente con delle piante a lungo stilo, fecondate illegittimamente e viventi allo scoperto. Essa è più grande ancora di quella delle anteriori generazioni illegittime, i di cui fiori furono tuttavia fecondati col polline d’una pianta distinta della medesima forma.
Questi due gruppi di semi non germogliando bene nella pura sabbia, furono seminati nei punti opposti di quattro vasi, e le loro pianticine furono diradate finchè dall’una e dall’altra parte ne restò un numero eguale. Per qualche tempo non vi fu differenza notabile fra i due gruppi, e nel vaso III (Tabella XCIII) le piante autofecondate furono anzi le più alte. Ma al momento in cui produssero i loro cauli fiorali, le piante legittimamente incrociate furono molto più belle, e più verdi e più larghe le loro foglie. Misurai la larghezza delle foglie più grandi, e quella delle piante incrociate fu di 0m,007 superiore a quella delle autofecondate. Essendo state le piante troppo agglomerate, produssero sei assi fiorali corti e stentati. — Misurai le due migliori di ciascun gruppo. Le otto misurate, fra le piante legittimamente incrociate, ebbero l’altezza media di 0m,103, e le otto fra le illegittimamente autofecondate 0m,070, cioè come 100 a 72.
Queste piante, dopo la fioritura, furono trapiantate dal vaso all’aperto in bonissimo terreno. L’anno seguente (1870) sulla fioritura, i due maggiori assi fiorali furono nuovamente misurati coi risultati esposti dalla seguente Tabella, che indica pure il numero di assi fiorali prodotti dai due gruppi in ciascun vaso.
Qui, l’altezza media degli otto maggiori assi fiorali nelle piante incrociate è di 0m,176, e quella degli otto maggiori assi fiorali autofecondati di 0m,080, cioè come 100 sta a 46. Noi vediamo ancora che le piante incrociate produssero 62 assi fiorali, e tale numero è circa quattro volte più grande di quello indicato (15) per le piante autofecondate. I fiori furono abbandonati alla visita degli insetti, e siccome parecchie piante dell’una e dell’altra forma vegetavano vicinissime, dovettero essere legittimamente e naturalmente autofecondate. In tali condizioni le piante incrociate produssero 324 capsule, mentre le autofecondate ne produssero soltanto 16, e queste si ottennero dal solo vaso II, ove i piedi autofecondati furono assai più belli che negli altri vasi. Giudicando dal numero delle capsule prodotte, la fecondità d’un numero eguale di piante incrociate ed autofecondate fu come 100 a 5.
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I. |
16 |
3 |
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II. |
16 |
3 |
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III. |
16 |
4 |
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IV. |
14 |
5 |
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62 |
15 |
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L’anno seguente (1871) io non tenni conto di tutti gli assi fiorali prodotti dalle piante, ma di quelli soltanto che produssero delle capsule con buoni semi. Essendo la stagione stata sfavorevole, le piante incrociate diedero soltanto quaranta assi fiorali con 168 buone capsule, mentre le autofecondate non ne ebbero che due, con 6 capsule di cui la metà fu poverissima. Per tal modo la fecondità nei due gruppi, se se ne giudica dal numero delle capsule, fu come 100 a 3,5.
Esaminando l’enorme differenza in altezza e fecondità delle due serie di piante, noi dobbiamo sempre tener in mente che essa è il risultato di due fattori distinti. Le piante autofecondate furono il prodotto della fecondazione illegittima esercitata per cinque generazioni successive, nelle quali tutte le piante (eccetto quelle dell’ultima generazione) erano state fecondate col polline preso da un individuo distinto, appartenente alla stessa forma ma in una certa qual parentela con loro. Le piante erano state pure sottoposte, in ciascuna generazione, a condizioni esattamente analoghe. — Questo solo trattamento, come ebbi in seguito a persuadermi, bastò a limitare notabilmente l’altezza e la fecondità della discendenza. D’altra parte le piante incrociate discendevano da una pianta a lungo stilo, della quarta generazione illegittima, incrociata col polline d’una pianta a corto stilo, la quale, come i suoi progenitori, era vissuta in condizioni differentissime; quest’ultima circostanza soltanto bastò a rinvigorire la discendenza, come possiamo dedurlo dalle numerose esperienze già riferite. Ciò che è impossibile di determinare si è l’importanza proporzionale da attribuirsi a questi due fattori, poichè l’uno tende a danneggiare la discendenza autofecondata, l’altro a favorire la discendenza incrociata. Tuttavia noi vediamo chiaramente che il maggior beneficio, per quanto riguarda l’aumento di fecondità, deve attribuirsi alla influenza d’un incrociamento con un nuovo ramo.
Io ho descritto nella mia memoria intitolata «Sulle unioni illegittime delle piante dimorfe o trimorfe» questa rimarchevole varietà, che mi fu mandata da Edimburgo dal sig. M. Scott. Essa presenta un pistillo caratteristico della forma a lungo stilo, in modo che essa ha perduto il carattere eterostileo o dimorfo che è comune alla maggior parte delle specie di questo genere, e perciò può essere paragonata alla forma ermafrodita d’un animale bisessuale. In conseguenza il polline e lo stigma d’uno stesso fiore sono adatti alla perfetta fecondazione mutua, e si sottraggono così alla necessità del trasporto del polline di una forma sull’altra, trasporto che subì la Primavera comune. Dall’essere lo stigma e le antere quasi allo stesso livello, ne viene che i fiori sono perfettamente fecondati da se stessi, ancorchè gli insetti ne siano esclusi. Grazie a questa felice varietà, è possibile di fecondarne legittimamente i fiori col loro proprio polline, e d’incrociare altri fiori in un modo illegittimo, col polline di un’altra varietà o ramo nuovo. Per tal modo la discendenza può essere assai legittimamente paragonata, e senza alcuna preoccupazione delle cause che possano danneggiare una unione illegittima.
Le piante sulle quali io feci gli esperimenti, s’erano ottenute, per due successive generazioni, da semi spontaneamente autofecondati prodotti da piante viventi sotto un velo, e siccome la varietà è essenzialmente feconda, i suoi progenitori a Edimburgo dovettero essere autofecondati, durante parecchie generazioni anteriori. Molti fiori di due di queste piante furono legittimamente incrociati col polline di una Primavera comune a corto stilo, che vegetava allo stato quasi selvaggio nella mia ortaglia, in modo che l’incrociamento avvenne fra piante vissute in condizioni differentissime. Molti altri fiori furono preparati per l’autofecondazione, sotto un velo, e tale unione, come l’ho già detto, ha un carattere legittimo.
I semi incrociati e gli autofecondati, per tal modo ottenuti, furono seminati fittamente nei punti opposti di tre vasi; le pianticine furono diradate in modo da lasciarne un numero eguale in ciascuna serie. Nel primo anno, le pianticine furono quasi eguali in altezza, eccetto nel vaso III (Tabella XCIV), ove le autofecondate furono superiori. Nell’autunno le piante, nei loro vasi furono interrate; mercè tale circostanza, e che molte piante vegetavano per ciascun vaso, esse non fiorirono e non diedero copia di semi. Ma le condizioni furono tuttavia eguali per ambe le serie. Alla primavera seguente, io trovo nel mio memoriale che le incrociate «furono senza confronto più belle nell’aspetto complessivo» e che nei tre vasi fiorirono prima delle autofecondate. A piena fioritura misurai il più grande caule fiorale di ciascuna serie in ciascun vaso e ne notai il numero dell’una e l’altra parte, come si vede nella seguente Tabella. Le piante furono lasciate allo scoperto, ma siccome altre di tali piante vegetavano in prossimità, i fiori ne furono, senza dubbio, incrociati dagli insetti. Arrivati a maturità raccolsi e contai le capsule, ed eccone i risultati alla Tabella XCIV.
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I. |
14 |
163 |
6 |
6 |
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II. |
12 |
Parecchie |
2 |
0 |
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III. |
7 |
43 |
5 |
26 |
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33 |
13 |
32 |
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L’altezza media dei tre maggiori assi fiorali nelle piante incrociate è qui di 0m,216 e quelle delle tre appartenenti alle autofecondate di 0m,183, cioè come 100 a 85.
Le incrociate produssero, tutto sommato, trentatre assi fiorali, le autofecondate soltanto tredici. Il numero delle capsule non si conta che nei vasi I e III, perchè le autofecondate del vaso II non ne avevano affatto e perciò esclusi anche il prodotto delle corrispondenti incrociate. Le capsule che non contenevano sementi buone furono gettate. Le incrociate nei due suddetti vasi, produssero 206 capsule e le autofecondate, nei vasi stessi, 32 sole, cioè come 100 a 15. Se noi ne giudichiamo dalle generazioni anteriori, l’estrema sterilità delle autofecondate, è, in tale esperimento, da attribuirsi, all’essere state esposte a condizioni sfavorevoli e troppo in lotta colle incrociate, perchè se avessero vegetato separatamente e in buona terra, è certo che avrebbero prodotto un buon numero di capsule. Il numero medio dei semi in venti capsule delle incrociate fu di 24,75, mentre che in altrettante autofecondate fu di 17,65, cioè come 100 a 71. Del resto v’è a dire che le sementi delle capsule autofecondate non furono neanche belle come quelle delle incrociate. Se noi prendiamo il numero di capsule prodotte e quello dei semi contenuti, in media troviamo che la fecondità delle incrociate sta a quella delle autofecondate come 100 a 11. Da ciò vediamo quale potente effetto produsse, nella fecondità, un incrociamento fra due varietà da lungo tempo vissute in condizioni differenti, in confronto di quello che risultò dall’autofecondazione. Dobbiamo notare che nell’uno e nell’altro caso la fecondazione ebbe un carattere legittimo.
La Primavera della Cina, essendo una pianta eterostilea o dimorfa, come la Primavera comune, si avrebbe dovuto aspettarsi che i fiori delle due forme, dopo la fecondazione illegittima sia col loro proprio polline, sia con quello dei fiori di un’altra pianta della forma stessa, producessero meno semi che i fiori legittimamente incrociati, e di più, che le pianticine ottenute dalla autofecondazione illegittima fossero un po’ stentate e meno feconde delle pianticine ottenute dai semi legittimamente incrociati. La fecondità dei fiori non ismentisce cotesta supposizione, ma, con mia sorpresa, non v’ebbe differenza di sviluppo fra la discendenza dell’unione legittima di due piante distinte e quella dell’unione illegittima sia di fiori della pianta stessa, sia di due piante distinte della stessa forma. Ma io dimostrai nella mia citata memoria, che nell’Inghilterra questa pianta è in condizioni tanto anormali, che giudicando da casi analoghi, ella tenderebbe a fare un incrociamento fra due individui, senza effetto di sorta per la discendenza. Le mie piante sono state comunemente ottenute da semi autofecondati, e le pianticelle sono state d’ordinario trattate in condizioni quasi uniformi, in vasi nella serra. Del resto, alcune di queste piante sono ora in istato di variazione, e di un cambiamento di carattere tali da diventare, in un grado più o meno elevato, isostilee, cioè feconde da se stesse. Dall’analogia che presenta la P. veris, si può appena dubitare che se una pianta di P. sinensis si fosse provveduta direttamente in Cina, e fosse poi stata incrociata con una varietà inglese, la discendenza avrebbe mostrata una notevole superiorità in altezza e fecondità (non forse come bellezza di fiori) sulle nostre piante ordinarie.
La mia esperienza ha consistito nel fecondare parecchi fiori di piante sia a lungo sia a corto stilo col loro proprio polline, poi, altri fiori delle stesse piante col polline di piante distinte appartenenti alla stessa forma in modo che tutte coteste unioni furono illegittime. Non ci fu differenza sensibile ed uniforme nel numero dei semi ottenuti con questi due metodi di autofecondazione, l’uno e l’altro illegittimi. I due gruppi di semi provenienti dall’una e dall’altra forma furono seminati fitti nei punti opposti di quattro vasi, e ne derivarono molte pianticine. Non v’ebbe differenza nel loro sviluppo, se non in un vaso dove la discendenza dell’unione illegittima di due piante a lungo stilo superò notabilmente la discendenza dei fiori delle stesse piante fecondate col loro proprio polline. Ma negli altri tre vasi e pianticine ottenute dall’unione delle piante distinte appartenenti alla stessa forma, fiorirono prima che i discendenti dei fiori autofecondati.
Ottenni allora da semi comperati alcune piante a lungo e a corto stilo, e i fiori delle due forme furono legittimamente incrociati col polline d’un piede distinto; mentre altri fiori delle due forme furono illegittimamente fecondati col polline di fiori della stessa pianta. Seminai i granelli nei punti opposti dei vasi I al IV (seguente Tabella XCV) e ne lasciai una sola pianta in ciascun vaso. Molti fiori di piante illegittime a corto e lungo stilo descritte nell’ultimo paragrafo, essendo stati anch’essi legittimamente e illegittimamente fecondati nel modo suddetto, i loro semi furono collocati nei vasi V all’VIII (Tabella stessa). Siccome le due serie di pianticine non differivano in modo essenziale, le loro misure sono riferite in una sola Tabella. Dovrei aggiungere, che le unioni legittime, nei due casi, ebbero per risultato, come potevasi prevedere, molte più sementi che le illegittime. A metà di sviluppo i due gruppi non presentavano alcuna differenza in altezza, nella maggior parte dei vasi. Misurati a completo sviluppo fino alla punta delle loro più lunghe foglie, se ne ottennero le misure riferite nella Tabella (XCV).
In sei vasi, sopra otto, le piante legittimamente incrociate superarono di poco in altezza le piante illegittimamente autofecondate, ma negli altri due vasi, le ultime sorpassarono le altre assai di più. L’altezza media di otto piante legittimamente incrociate è di 0m,226 e quella delle otto illegittimamente autofecondate di 0m,227, cioè come 100 sta a 100,2. Le piante, nei punti opposti, produssero, per quanto se ne può giudicare a prima vista, un egual numero di fiori. Non contai nè le capsule nè le sementi che produssero, ma senza dubbio, s’io ne giudico dalle mie osservazioni anteriori, le piante derivate da semi legittimente incrociati sarebbero state molto più feconde che quelle nate da semi illegittimamente autofecondati. Come nel caso precedente le piante incrociate fiorirono prima delle autofecondate in tutti i vasi, eccetto che nel II dove la fioritura fu da ambe le parti simultanea, e questa precocità della fioritura, mi pare deva esser considerata come vantaggiosa.
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I. Proveniente da una madre a corto stilo |
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II. Proveniente da una madre a corto stilo |
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III. Proveniente da una madre a lungo stilo |
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IV. Proveniente da una madre a lungo stilo |
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Proveniente da madre illegittima a corto stilo. |
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VI. |
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VII. Proveniente da madre illegittima a lungo stilo |
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VIII. Proveniente da una madre illegittima a lungo stilo |
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Hildebrand ha constatato per primo, che questa pianta è eterostilea, cioè a dire, ch’essa presenta, come la specie del genere Primula, due forme, l’una a lungo, l’altra a corto stilo, entrambe adatte per la fecondazione reciproca. Ne segue che il paragone ch’io feci tra la vegetazione delle pianticine incrociate e delle autofecondate, non è affatto giusto, perchè la loro differenza in altezza può essere esclusivamente dovuta alla fecondazione illegittima dei fiori autofecondati.
Io ottenni dei semi incrociando legittimamente i fiori di piante a lungo e a corto stilo, e fecondando altri fiori delle due forme col polline della stessa pianta. Ottenni assai più sementi dal primo che dal secondo processo, e i semi legittimamente incrociati furono in numero eguale, più pesanti che quelli illegittimamente autofecondati, nella proporzione di 100 a 82. I semi incrociati ed autofecondati provenienti da genitori a corto stilo, dopo aver germinato nella sabbia, furono collocati in coppie nei punti opposti d’un grande vaso, e due simili gruppi di semi, provenienti da genitori a lungo stilo, furono collocati nella stessa maniera, in due altri vasi. In tutti e tre i vasi le pianticine legittimamente incrociate arrivate a qualche centimetro d’altezza furono più alte delle autofecondate; e in tutti i tre vasi fiorirono tre o quattro giorni prima di queste ultime. A completo sviluppo le tagliai a rasa terra, e siccome aveva fretta, le ordinai in lunga fila, colla parte tagliata di una pianta, toccante l’estremità dell’altra; la lunghezza totale delle piante legittimamente incrociate fu di 14m,510, mentre quella delle piante illegittimamente autofecondate fu solo di 9m,960. Per cui l’altezza media di quindici piante incrociate dei tre vasi fu di 0m,951, e quella delle 15 autofecondate di 0m,654, come adunque 100 sta a 69.
Una pianta unica in un giardino, fu lasciata libera all’autofecondazione e se ne raccolsero i semi. In un altro giardino, da una pianta della stessa specie che vegetava insieme ad altra in una larga aiuola, presi altri semi; e siccome il polline non coerente era abbondantissimo, è quasi certo che i semi di questa pianta devono essere stati il prodotto d’un incrociamento tra piante distinte avvenuto col mezzo del vento. Alcuni semi delle due piante furono seminati in punti opposti di due vasi; le pianticine furono diradate in modo che ne restasse un numero eguale dall’una e dall’altra parte; ma erano parecchie. Tali piante furono obbligate ad una severa lotta reciproca, e ad un nutrimento assai povero. I grani restanti furono seminati all’aperto in ottima terra e in due lunghe file, non contigue, in maniera che erano in buone condizioni e fuori della lotta reciproca. I semi autofecondati collocati in piena terra nacquero assai male. Rimovendo qua e là la terra si trovò che avevano germogliato e ch’eran poi morti, ciò che non si era mai visto per lo innanzi. In causa del gran numero di pianticine che per ciò morirono, le sorviventi restarono assai rade, ed ebbero così un grande vantaggio sulle incrociate che erano, per lo contrario, agglomerate fra loro. Le pianticine furono, durante l’inverno, protette da un coperto di paglia, e quelle dei due grandi vasi, furono chiuse in serra.
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I. |
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II. |
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Queste ultime non erano differenti fra loro, fino alla seguente primavera, cioè finchè cominciarono a crescere; poscia qualche incrociata cominciò a pigliare il sopravvento sulle autofecondate. A piena fioritura, misurai i loro assi fiorali ed eccone nella precedente Tabella XCVI le proporzioni ottenute.
L’altezza media delle otto incrociate è qui di 0m,852, quella delle autofecondate 0m,746, cioè come 100 sta a 87.
Quanto alle piante in piena terra, ciascuna fila fu divisa in due, affine di diminuire l’occasione d’aver qualche accidentale vantaggio nelle serie, e le quattro maggiori piante di ciascuna metà delle due file furono misurate. – Le incrociate ebbero un’altezza media di 0m,772, le autofecondate di 0m,756, cioè come 100 sta a 99. Ma noi non dimenticheremo che tale esperimento fu turbato dal vantaggio che ebbero le autofecondate ch’erano rare, in confronto delle incrociate che erano addensate, per la suddetta ragione, del certo le due file non ebbero a sostenere alcuna lotta reciproca.
Nella maggior parte di tali piante, il polline sparso prima dell’antesi aderisce in un mucchietto al pistillo fogliaceo vicinissimo e al disotto della superficie stigmatica. Siccome il lembo di questo mucchietto tocca i labbri dello stigma, e che (come è provato dalle esperienze), una piccolissima quantità di polline basta alla fecondazione, si può ammettere che cotesta specie, o forse tutte le altre del genere, siano in copia fecondate per se medesime. Talvolta ci sono delle eccezioni in quelle, nelle quali essendo lo stame un po’ più corto dell’ordinario, il polline viene deposto al disotto della superficie stigmatica; e in tal caso i fiori cadono infecondati, a meno che non lo siano stati artificialmente. Talvolta, ma di rado, lo stame è un po’ più lungo del solito, ed allora la superficie intera dello stigma resta completamente coperta di polline. Siccome poi, comunemente, una piccolissima quantità di polvere fecondatrice è posta in contatto col labbro dello stigma, alcuni hanno creduto che i fiori siano invariabilmente autofecondati. Tale conclusione è impensata, perocchè essa supporrebbe che una gran quantità di polline sia prodotta inutilmente. Secondo tale opinione, anche la grande estensione della superficie stigmatica, sarebbe ingiustificabile nella struttura del fiore, e nella posizione relativa d’ogni sua parte. Queste sono disposte in modo che gli insetti, visitando il fiore, per succhiarne il molto nèttare, non possono a meno di trasportare il polline da un fiore all’altro.71
Secondo Delpino, le api visitano avidamente i fiori di questa Canna del Nord d’Italia; ma io non ho mai visto alcun insetto visitare questo fiore nella mia serra calda, e n’ebbi parecchie piante per parecchi anni. Comunque sia, queste piante producevano molti semi, e restarono fecondissime anche coperte da un velo; sono quindi capacissime d’autofecondazione, e sono state forse autofecondate in Inghilterra per diverse generazioni. Siccome le piante furono coltivate in vasi e non sono in lotta con nessuna delle piante circostanti, sono state per qualche tempo trattate in condizioni quasi uniformi. Questo caso trova adunque il suo simile in quello del pisello comune; sul quale abbiamo dovuto conchiudere che un incrociamento fra piante di questa discendenza non ha prodotto nè bene nè male. Anche nel caso presente non s’ebbe vantaggio se non che i fiori fecondati dall’incrociamento diedero assai più semi che gli autofecondati. Questa specie (Canna) fu una delle prime sulle quali esperimentai, e siccome io non aveva allora ottenuto piante autofecondate per più generazioni successive in condizioni uniformi, non sapeva nè supponeva che un tale trattamento potesse distruggere i vantaggi che si avrebbero ottenuti da un incrociamento. Io meravigliai adunque nel vedere che le piante incrociate non si sviluppano con maggior vigorìa delle autofecondate; ma ottenni però un gran numero di piante malgrado la difficoltà che offre questa specie per gli esperimenti. I semi, compresi quelli che furono macerati a lungo nell’acqua, non germogliarono bene nella pura sabbia; e quelli seminati nei vasi (come fui costretto a fare) nacquero a intervalli di tempo irregolarissimi; per cui fu assai difficile d’aver pianticine contemporanee, e molte di esse dovettero essere sradicate ed escluse. Continuai le mie esperienze per tre successive generazioni, e in ciascuna, le piante autofecondate furono nuovamente autofecondate, essendo stati i loro genitori probabilmente autofecondati per più generazioni anteriori. In ciascuna generazione le piante incrociate furono pure fecondate col polline di un’altra pianta incrociata.
I fiori che furono incrociati per tre generazioni seminati assieme, produssero maggior numero di capsule che i corrispondenti autofecondati. Contai i semi in quarantasette capsule incrociate, che ne contenevano in media 9,95, mentre che quarantotto capsule autofecondate ne contenevano in media 8,45, cioè in proporzione di 100 a 85.
I semi provenienti da fiori incrociati non furono più pesanti, ma bensì un po’ più leggeri che quelli delle autofecondate. — Confermai per tre volte questo fatto. — In un caso, pesai duecento di questi semi incrociati e cento e sei autofecondati, e il loro peso relativo fu in proporzione di 100 (per le incrociate) a 106, per le autofecondate. Quando, in altre piante, i semi autofecondati furono più pesanti degli incrociati, era da attribuirsi alla scarsezza del numero prodotto dalle autofecondate, ed all’esser per ciò meglio nudriti. Ma nel caso presente i semi delle capsule incrociate furono divisi in due parti contenenti: 1o quelle che racchiudevano più di 14 semi; 2o quelle che ne racchiudevano meno, e i semi delle capsule più produttive erano anche i più pesanti, in modo che il fatto anteriormente riscontrato fu questa volta contraddetto.
Siccome il polline vien deposto per tempo sul pistillo, e d’ordinario in contatto immediato collo stigma, alcuni fiori, ancora in bottone, furono evirati nelle mie prime esperienze o fecondati col polline d’una pianta distinta. Altri fiori furono fecondati col loro proprio polline. Dalle sementi così ottenute non riuscii ad avere che tre coppie di pianticine di eguale età. Le tre incrociate ebbero in media un’altezza di 0m,820, e le tre autofecondate di 0m,802; furono quindi pressochè eguali. Avendo ottenuto lo stesso risultato per tre generazioni, sarebbe inutile il riportare le varie altezze delle piante, e non ne darò che le medie.
Per ottenere piante incrociate ed autofecondate della seconda generazione, incrociai alcuni fiori delle suddette piante incrociate, ventiquattro ore dopo che s’erano dischiusi, col polline d’una pianta distinta. Questo spazio di tempo non fu forse sufficiente a permettere che la fecondazione incrociata fosse efficace. Furono poi autofecondati alcuni fiori di piante autofecondate dell’ultima generazione. Ottenni da questi due gruppi di semi dieci incrociate e dieci autofecondate, e le misurai a completo sviluppo. – Le incrociate ebbero l’altezza media di 0m,923 e le autofecondate di 0m,935. Anche in tal caso adunque i due gruppi furono di un’altezza pressochè eguale, con un leggero vantaggio per le autofecondate.
Per ottenere le piante della terza generazione, adoperai un miglior metodo. Scelsi dei fiori di piante incrociate della seconda generazione, fra quelli il cui stame troppo corto per toccare gli stigmi, non permette l’autofecondazione. Tali fiori furono incrociati col polline d’una pianta distinta. Altri fiori di piante autofecondate della seconda generazione furono nuovamente autofecondati. Coi due gruppi di semi così ottenuti, feci nascere, in quattordici grandi vasi, ventuna pianta incrociata e diciannove autofecondate della stessa età, formanti così la terza generazione. Misurai queste piante a completo sviluppo, e per uno strano accidente, l’altezza media dei due gruppi fu esattamente eguale, cioè a dire di 0m,899 per parte. Per comprovare tale risultato, tutte le piante di dieci sopra i quattordici vasi, furono rase a terra dopo la fioritura, e l’anno seguente furono nuovamente misurate. Questa volta le incrociate superavano di 0m,041 le autofecondate. — Le tagliai nuovamente, ed alla loro terza fioritura le autofecondate avevano il leggerissimo vantaggio di 0m,038 sulle incrociate. Mi confermai adunque nell’opinione prodottami dalle anteriori esperienze, che non v’era differenza fra i due gruppi di queste piante. Devo però avvertire che le autofecondate mostrarono una certa tendenza a fiorire prima delle avversarie; come avvenne nelle prime tre coppie della prima generazione; ma nelle piante tagliate della terza generazione, un’autofecondata fiorì prima in nove vasi sopra dodici, mentre un’incrociata fiorì prima negli altri due vasi.
Se prendiamo assieme tutte le piante delle tre generazioni, noi vediamo che trentaquattro incrociate ebbero l’altezza media di 0m,898, e che le trentaquattro autofecondate ebbero quella di 0m,909, cioè come 100 a 101. Possiamo adunque conchiudere ch’ebbero egual forza di vegetazione, e tale, io credo, è il risultato dell’autofecondazione a lungo continuata, che aggiunta all’effetto d’un pari trattamento in ciascuna generazione, ha finalmente ridotti gli individui ad acquistare una costituzione assai simile.
Questa pianta è monoica; ed appunto per questo fu scelta come esperimento, non avendone fatti per lo innanzi nessun altro con simili piante.72 Essa è pure anemofila, cioè fecondabile col mezzo del vento, e fra le piante dotate di simile facoltà, non s’era finora esperimentato che sulla barbabietola comune. Ottenni qualche pianta nella serra, e le incrociai col polline d’una pianta distinta. Di più un’unica pianta fu posta in altra parte della serra per potervi essere autofecondata spontaneamente. Posti nella sabbia umida i semi così ottenuti, quando germogliarono, si collocarono in coppie d’età eguale nei punti opposti di quattro grandissimi vasi, e tuttavia riuscirono assai fra loro vicine le piante. Conservai i vasi nella serra. Non misurai le piante fino alla punta delle loro foglie, come è indicato nella seguente Tabella, se non quando ebbero raggiunta l’altezza di 0m,30 a 0m,60.
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I. |
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II. |
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III. |
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IV. |
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Le quindici incrociate hanno qui un’altezza media di 0m,509 e le quindici autofecondate di 0m,438, cioè stanno in proporzione di 100 a 87. — Il signor Galton ha dato, secondo il metodo descritto nel mio capitolo d’introduzione, una rappresentazione grafica delle suddette misure, e scrisse «ottime» vicino alle curve da esse formate.
Dopo poco tempo una incrociata del vaso I morì, un’altra ammalò ed avvizzì, la terza non arrivò mai al suo completo sviluppo. Sembravano tutte danneggiate, forse che qualche larva rosicchiava le loro radici. Tutte le piante adunque di questo vaso furono escluse dalle misure seguenti. Arrivate a completo sviluppo, le piante furono nuovamente misurate fino alla punta delle loro foglie più alte; le undici incrociate diedero un’altezza media di 1m,702 e le autofecondate di 1m,558, in proporzione adunque di 100 a 91. In tutti i quattro vasi le incrociate fiorirono prima delle autofecondate, ma tre piante non fiorirono affatto. Quelle che giunsero alla fioritura furono misurate fino alla punta dei loro fiori maschi. Le dieci incrociate avevano in media 1m,662 di altezza, le nove autofecondate 1m,539, adunque come 100 sta a 93.
Le eguali sementi incrociate ed autofecondate furono, in piena estate, seminate in gran numero su due lunghe file, e in piena terra. Le autofecondate produssero molto meno fiori delle avversarie, ma la fioritura fu simultanea. A completo sviluppo le maggiori dieci piante di ciascuna fila furono scelte e misurate fino alla punta delle loro più alte foglie e fino al sommo dei loro fiori maschi. Le incrociate ebbero, fino alla punta delle loro foglie, l’altezza media di 1m,350, ed 1m,117 ne ebbero le autofecondate, cioè come 100 sta a 83; le incrociate, fino al sommo dei loro fiori maschi, ebbero l’altezza di 1m,348, e 1m,087 le avversarie, in proporzione adunque di 100 a 80.
Hildebrand ha dimostrato nella nota che citai a proposito della specie precedente, che questa graminacea ermafrodita si presta più all’incrociamento che all’autofecondazione. Ottenni molte piante vicinissime nella serra, e ne intercrociai mutuamente i fiori. Raccolsi del polline d’una pianta unica, vivente separata e lo collocai sugli stigmi della pianta stessa. I semi prodotti furono autofecondati, poichè erano stati impregnati col polline della pianta stessa, ma essi potevano anche, per accidente, restar fecondati col polline del fiore stesso. I due gruppi di semi, dopo la germinazione nella sabbia pura, furono collocati in coppie nei punti opposti di quattro vasi che restarono nella serra. Quando le piante arrivarono a circa 0m,305, si misurarono. Le incrociate ebbero l’altezza media di 0m,334, le autofecondate 0m,307, cioè come 100 sta a 92.
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I. |
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II. |
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III. |
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IV. |
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A completa fioritura le piante furono misurate ancora, fino all’estremità del loro stelo, come è indicato nella precedente Tabella XCVIII.
Le undici incrociate toccarono allora una media altezza di 0m,970, le undici autofecondate 0m,891, cioè in proporzione di 100 a 92, come fu nell’antecedente misurazione. Diverse, in questo, dalle piante del Mais, le incrociate non fiorirono prima delle autofecondate; e sebbene i due gruppi avessero prodotto picciol numero di fiori (erano state conservate in vasi nella serra), tuttavia le autofecondate ebbero 28 fiori e le incrociate 20 soltanto.
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Le 12 maggiori incrociate |
Le 12 maggiori autofecondate |
Due lunghe file degli stessi semi furono seminati in piena aria, ed ebbi cura che fossero in numero eguale, ma mi risultarono più incrociate che autofecondate. Le autofecondate non furono quindi così fitte come le incrociate, ed ebbero così, su questo, un vantaggio. A completa fioritura, scelsi le dodici maggiori piante con grande cura, nelle due file, e le misurai coi risultati esposti nella precedente Tabella XCIX.
Le dodici piante incrociate ebbero qui la media altezza di 0m,893, e le dodici autofecondate quelle di 0m,837, cioè come 100 sta a 93. In questa esperienza le incrociate fiorirono prima delle autofecondate, a differenza di quelle che erano vissute nei vasi.