Capitolo IX.

effetti della fecondazione incrociata
e dell’autofecondazione
sulla produzione dei semi

Fecondità delle piante di origine incrociata e di origine autofecondata, essendo stati i due gruppi fecondati nel modo stesso. - Fecondità dei generatori dopo un primo incrocio ed una prima autofecondazione, e della loro discendenza, sia incrociata, sia autofecondata, dopo un secondo incrocio od una seconda autofecondazione. - Paragone tra la fecondità dei fiori fecondati col loro proprio polline e quella dei fiori fecondati col polline d’altri fiori della stessa pianta. - Piante autofecondate. - Cause d’autosterilità. - Sopravvenienza di varietà fertilissime per se stesse. - Benefizi dell’autofecondazione, sotto dati punti di vista, indipendentemente dalla produzione assicurata dei grani. - Peso relativo e grado di germinazione dei semi prodotti da fiori incrociati e da fiori autofecondati.

Questo capitolo tratterà della fecondità delle piante che furono influenzate dalla fecondazione incrociata e dall’autofecondazione. L’argomento si divide in due parti distinte: 1^o la produttività relativa o fecondità dei fiori incrociati col polline d’una pianta distinta e col loro proprio polline, fecondità ch’è dimostrata dal numero proporzionale delle capsule prodotte e dalla quantità dei semi ch’esse contengono; 2^o il grado di fecondità naturale o di sterilità dalle pianticine ottenute da semi sia incrociati sia autofecondati, vegetanti nelle condizioni identiche, e nell’età stessa, dopo essere state fecondate nello stesso modo. Le due parti dell’argomento corrispondono alle divisioni che devono esser considerate da qualunque s’occupi di piante ibride, cioè, in primo luogo alla produttività comparativa d’una specie dopo essere stata fecondata col polline d’una specie distinta e col proprio suo polline; secondariamente alla fertilità della sua discendenza ibrida. Questi due casi non sempre coesistono; per esempio, alcune piante, come ha dimostrato Gärtner, possono essere facilissimamente incrociate, ma danno degli ibridi sterilissimi, mentre altre s’incrociano difficilissimamente, ma producono degli ibridi fecondi assai.

L’ordine naturale da seguirsi in questo capitolo, dovrebbe essere di esaminar prima gli effetti dell’incrocio sulla fecondità delle piante generatrici, poi quelle dell’autofecondazione sulle stesse piante; ma noi ci siamo già occupati, negli ultimi precedenti capitoli, dell’altezza relativa, del peso e del vigore organico delle piante incrociate ed autofecondate (cioè ottenute da semi incrociati ed autofecondati), bisogna dunque esaminar ora la loro fecondità relativa. I casi che io presi in considerazione, sono esposti nella seguente Tabella D, la quale contiene le piante di parentela incrociata ed autofecondata che furono lasciate in balìa della loro forza naturale di fecondazione, sia che gli insetti le incrociassero, sia che si autofecondassero.

Bisogna pur notare che i risultati non dovrebbero considerarsi proprio come degni di fiducia, perocchè la fecondità d’una pianta è cosa variabilissima, che si modifica a seconda dell’età, della salute, della quantità d’acqua ricevuta e della temperatura che la circonda. Il numero delle capsule prodotte e la quantità dei loro semi, devono dedursi sopra molte incrociate od autofecondate di un’età stessa ed egualmente trattate in tutto e per tutto. E sotto questo punto di vista le mie esperienze devono esser degne di fede; tuttavia non potei contare un numero sufficiente di capsule che in qualche raro caso soltanto. La produttività d’una pianta dipende dal numero delle capsule prodotte e dal numero dei semi ch’esse racchiudono. Ma per molte ragioni e specialmente per mancanza di tempo, io fui obbligato spesso di limitarmi al numero delle capsule; tuttavia nei casi più interessanti contai o pesai anche il numero dei semi. Il numero medio dei semi per ogni capsula è un criterio più certo che il numero delle capsule per stabilire la fecondità. Quest’ultimo dipende spesso dall’altezza delle piante, e noi abbiamo veduto che le incrociate sono d’ordinario più alte e più pesanti delle autofecondate, ma tale differenza è rare volte sufficiente per determinare una influenza sul numero delle capsule. Non occorrerà avvertire che nella Tabella seguente si paragona un numero di incrociate eguale a quello delle autofecondate. Ad onta di ciò io voglio pur aggiungere la parentela delle piante sulle quali esperimentai, e la maniera con cui ho determinata la loro fecondità. Più minute particolarità si trovano nella prima parte di quest’Opera, nell’articolo speciale ad ogni pianta.

Tabella D.
Fecondità relativa di piante di parentela incrociata e di parentela autofecondata, essendo state le due serie fecondate nello stesso modo. — La fecondità è valutata da più dati. Quella delle incrociate è indicata col numero 100.

Questa Tabella contiene i casi di trentatre specie. Essa mette in evidenza il grado di fecondità naturale delle piante di parentela incrociata in confronto con quelle di origine autofecondata, essendosi i due gruppi fecondati nello stesso modo. In parecchie specie dei generi Eschscholtzia, Reseda, Viola, Dianthus, Petunia e Primula, i due gruppi furono per certo incrociati dagli insetti, come avvenne probabilmente per molte altre; ma in qualche specie del genere Nemophila e in qualche saggio sull’Ipomaea e sul Dianthus, coperte le piante, i due gruppi furono spontaneamente autofecondati. Tale fu necessariamente il caso delle capsule prodotte dai fiori cleistogeni della Vandellia.

La fecondità delle incrociate è rappresentata nella Tavola dalla cifra 100, e quella delle autofecondate dalle altre cifre. Vi sono cinque casi nei quali la fecondità delle autofecondate è quasi eguale a quella delle incrociate. Tuttavia in quattro di tali casi, le incrociate furono manifestamente più grandi. Ma sarebbe bene osservare che in qualcheduno dei cinque casi, il grado di fecondità nei due gruppi non fu assolutamente constatato, poichè le capsule essendosi prodotte in numero apparentemente eguale e provviste del loro massimo di semi, non furono contate. In due casi soltanto (Vandellia e terza generazione del Dianthus) le capsule delle autofecondate contenevano più semi che quelle delle incrociate. Nel Dianthus, la proporzione dei semi contenuti nelle capsule incrociate e nelle autofecondate fu come 100 a 125; i due gruppi di piante furono lasciati all’autofecondazione sotto un velo, ed è quasi certo che la maggiore fecondità delle piante autofecondate, dovevasi soltanto all’aver esse variato, ed all’esser diventate così meno rigorosamente dicogame, essendosi maturate le loro antere e i loro stigmi in un intervallo di tempo molto più piccolo che non sia proprio delle loro specie. Se noi saltiamo questi sette casi, ne restano ventisei, nei quali le piante incrociate furono evidentemente molto più fertili (e qualche volta in modo straordinario) che le loro avversarie autofecondate. Gli esempi più rimarchevoli sono quelli nei quali le piante derivate da un incrocio con un nuovo ceppo sono confrontate a quelle appartenenti ad una delle ultime generazioni autofecondate. Esiste tuttavia, anche nella prima generazione, qualche caso notevole (come quello della Viola) datoci dalla proporzione fra le piante inter-crociate dello stesso ceppo e le autofecondate. I risultati che devono essere più degni di fiducia, sono quelli nei quali la produttività delle piante fu confermata, e per il numero di capsule prodotte da un egual numero di piante e per la media numerica dei semi di ciascuna capsula. Vi sono dodici casi simili nella Tabella, e la media della loro fecondità media è come 100 (per le incrociate) sta a 59 (per le autofecondate). Le Primulacee pare che fossero le prime a risentire nella loro fecondità gli effetti dell’autofecondazione.

La piccola Tabella E seguente, contiene quattro casi che, in parte, furono già riportati nella Tabella D.

Questi casi ci mostrano quanto sia superiore la fecondità delle pianticine appartenenti alle autofecondate od alle inter-crociate per più generazioni, poi incrociate con nuovo ceppo, paragonate a quelle delle pianticine nate da piante della vecchia origine inter-crociata o autofecondata per lo stesso numero di generazioni. I tre gruppi di piante, in ciascun caso, essendosi lasciati al libero accesso degli insetti, i fiori ne rimasero, senza dubbio, incrociati. Di più, questa Tabella ci mostra che nei quattro casi, le piante inter-crociate dello stesso ceppo, hanno ancora un vantaggio notabile sulle autofecondate.

Riguardo agli organi riproduttori nelle piante autofecondate delle due ultime Tabelle, ho fatto soltanto qualche osservazione. Nella settima ed ottava generazione dell’Ipomaea, le antere dei fiori delle piante autofecondate furono visibilmente più piccole che quelle dei fiori delle inter-crociate. La tendenza alla sterilità, nelle stesse piante, si dimostra pure per la frequente caducità dei primi fiori (anche quando esse furono fecondate con cura), come ciò avviene di frequente negli ibridi. Questi fiori avevano pure una tendenza alla mostruosità. Nella quarta generazione della Petunia, il polline prodotto dalle autofecondate fu confrontato con quello delle inter-crociate e nel primo trovai assai più granelli vuoti e disseccati.

Tabella E.

Fecondità naturale delle piante nate da un incrocio con un nuovo ceppo, paragonata a quella delle piante inter-crociate dello stesso ceppo e a quella delle autofecondate, tutte appartenenti alla stessa generazione corrispondente. La fecondità è dedotta dalla quantità o dal peso dei semi che produsse un egual numero di piante.

Fecondità relativa dei fiori incrociati col polline di una pianta distinta e col loro proprio polline. Questo paragrafo riguarda i fiori dei genitori e quelli delle pianticine incrociate ed auto fecondate della prima generazione e delle seguenti. – Voglio prima occuparmi dei generatori che si ottennero dai semi acquistati in un giardino-vivaio, o pure su delle piante vegetanti o nel mio giardino, o allo stato selvaggio, e circondate, in ogni caso, da molti altri individui della loro specie. In tali condizioni le piante dovettero necessariamente essere incrociate dagli insetti; per cui le pianticine sulle quali io feci le prime esperienze dovettero essere il frutto d’un incrociamento. In conseguenza, ogni differenza nella fecondità dei loro fiori dopo l’incrociamento e dopo l’autofecondazione fu causata dalla natura del polline impiegato; cioè a dire che egli fu preso o da una pianta distinta o dallo stesso fiore. I gradi di fecondità nella seguente Tabella F furono determinati, in ciascun caso, dalla cifra media dei semi contenuti in ciascuna capsula, cifra confirmata sia dal numero sia dal peso di questi semi.

Un altro argomento avrebbe dovuto a tutta ragione essere computato, cioè la proporzione dei fiori che fruttificarono dopo l’incrociamento o dopo l’autofecondazione; producendo, infatti, i fiori incrociati, in via ordinaria, una maggior quantità di capsule, la loro superiorità in fecondità (se si fosse considerato questo elemento) sarebbe stato assai più notevole che non apparisca alla Tabella F. Ma se io avessi seguito questo metodo, mi sarei esposto ad una maggior causa d’errore, perocchè il polline applicato sullo stigma in tempo inopportuno resta senza effetto, qualunque sia la sua naturale efficacia. Un buon paragone della grande differenza che, nei risultati, si presenta talvolta, allorchè il numero delle capsule prodotte, relativamente al numero dei fiori fecondati, entra in considerazione, ci viene offerto dalla Nolana prostrata. Incrociai trenta fiori presi da qualche pianta di questa specie, e produssero ventisette capsule contenenti ciascuna cinque semi; trentadue fiori della stessa pianta furono autofecondati e diedero soltanto sei capsule contenenti ciascuna cinque semi. Siccome il numero dei semi per capsule è qui lo stesso, la fecondità dei fiori incrociati e degli autofecondati esposta come eguale nella Tabella F è indicata come 100 sta a 100. Ma se si fossero calcolati i fiori che rimasero infecondi, avendo dato i fiori incrociati una media di 4,50 semi, mentre quelli autofecondati diedero quella di 0,94, l’infecondità relativa sarebbe stata espressa colla proporzione di 100 a 21. Devo dir qui, che ho trovato opportuno di riservare ad un capitolo apposito i casi nei quali i fiori sono d’ordinario completamente sterili col loro proprio polline.

Tabella F.

Fecondità relativa dei fiori delle piante generatrici impiegate nelle mie esperienze, dopo la fecondazione col loro proprio polline o con quello di un’altra pianta. Fecondità valutata dal numero medio dei semi in ciascuna capsula. – La fecondità dei fiori incrociati è indicata dalla cifra 100.

Una seconda Tabella (G) espone la fecondità relativa dei fiori incrociati, nuovamente fecondati per incrocio, e quella dei fiori di piante autofecondate nuovamente autofecondate sia nella prima che nella seconda generazione. Vi sono qui due fatti che cospirano a diminuire la fecondità dei fiori autofecondati, cioè la minore efficacia del polline dello stesso fiore e la naturale diminuzione di fecondità nelle piante nate da semi autofecondati, diminuzione che noi abbiamo evidentemente dimostrata nella precedente Tabella D. La fecondità fu determinata nel modo stesso che nella Tabella F, cioè dal numero dei semi contenuti in ciascuna capsula, e le stesse osservazioni già fatte a proposito della differente proporzione dei fiori che fruttificano dopo l’incrocio e dopo l’autofecondazione, sono applicabili anche qui.

Tabella G.

Fecondità relativa dei fiori di piante incrociate e di piante autofecondate della prima generazione o delle seguenti; le prime erano nuovamente fecondate col polline d’una pianta distinta e le ultime col loro proprio polline. La fecondità è valutata dal numero medio dei semi in ciascuna capsula, e la fecondità dei fiori incrociati è espressa dalla cifra 100.

Siccome queste due Tabelle si riferiscono alla fecondità dei fiori fecondati dal polline di un’altra pianta e degli autofecondati, esse devono essere esaminate insieme. La sola differenza che le distingue consiste in ciò, che i fiori autofecondati della seconda Tabella G furono prodotti da piante autofecondate, e che i fiori incrociati furono prodotti da genitori incrociati, che, nelle ultime generazioni, erano diventati molto affini, ed erano stati assoggettati costantemente a condizioni quasi simili. Queste due Tabelle racchiudono cinquanta casi relativi a trentadue specie. Fiori di altre specie furono o incrociati o autofecondati; ma siccome furono pochi, i risultati che diedero non possono inspirare fiducia, e perciò furono esclusi. Si sono pure esclusi degli altri casi, perchè le piante furono malaticcie. Se nelle due Tabelle, noi consideriamo le cifre esprimenti la proporzione fra la fecondità relativa media dei fiori incrociati ed autofecondati, noi vediamo che nella maggioranza dei casi (cioè in 35 sopra 50) i fiori fecondati da una pianta distinta diedero semi, in maggior quantità che i fiori fecondati col loro proprio polline; di più essi produssero, d’ordinario, anche un maggior numero di capsule. Il grado di infecondità dei fiori autofecondati differisce molto nelle varie specie, ed anche (come vedremo esaminando le piante autosterili); tale differenza esiste tra le piante della stessa specie, e succede pure sotto l’influenza di leggeri cambiamenti nelle condizioni di vita. La loro fecondità passa per tutti i gradi, da zero fino all’eguaglianza assoluta coi fiori incrociati, e questo è un fatto che sfugge a qualunque spiegazione. Vi sono nelle due Tabelle quindici casi, nei quali il numero delle sementi, per ciascuna capsula prodotta da fiori autofecondati, eguaglia ed anche supera quello prodotto dai fiori incrociati. Taluno di questi casi sono, io credo, accidentali, e non si presenterebbero più in una nuova esperienza. Per ciò forse si verificarono nelle piante della quinta generazione dell’Ipomaea ed in una delle esperienze fatte sul Dianthus. La Nicotiana offre il caso più anormale fra tutti, perchè i fiori autofecondati dei generatori e dei loro discendenti della seconda e terza generazione diedero più semi che gli incrociati; ma noi riparleremo di questo caso, quando tratteremo delle specie molto feconde per se stesse.

Si avrebbe potuto aspettarsi che la differenza in fecondità tra i fiori incrociati ed autofecondati nella Tabella G (in cui le piante d’una serie derivavano da genitori autofecondati) fosse meno fortemente notevole che nella Tabella F (in cui i fiori dei generatori furono autofecondati per la prima volta). Ma tale non fu il caso, per quanto le mie rare annotazioni possano determinare un’opinione. Non v’è adunque alcuna prova, fin ora, che la fecondità delle piante vada attenuandosi nelle successive generazioni autofecondate, mentre ve n’è qualcheduna, benchè piccola, per stabilire questa decrescenza nell’altezza e nello sviluppo. Ma non dobbiamo dimenticare che nelle ultime generazioni, le piante incrociate erano divenute più o meno affini, ed erano state costantemente sottoposte a condizioni eguali.

È curioso l’osservare che non vi è alcuna concordanza sia fra le piante generatrici, sia nelle generazioni successive, fra il numero relativo dei semi prodotti dai fiori incrociati ed autofecondati, e la relativa facoltà di sviluppo delle pianticine ottenute da questi semi. Così, per esempio, i fiori incrociati ed autofecondati delle piante generatrici dell’Ipomaea, della Gesneria, della Salvia, del Limnanthes, della Lobelia fulgens e della Nolana, produssero un numero quasi eguale di semi, sebbene le piante ottenute da semi incrociati superassero di gran lunga in altezza quelle ottenute da semi autofecondati. Nella Linaria e nella Viscaria, i fiori incrociati produssero molti più semi che gli autofecondati, e quantunque le piante ottenute dai primi fossero molto più grandi che quelle nate dai secondi, non v’ebbe però, a questo riguardo, lo stesso grado di differenza. Nella Nicotiana i fiori fecondati col loro proprio polline furono più produttivi che quelli incrociati col polline d’una varietà un po’ diversa, e tuttavia le piante ottenute dagli ultimi semi furono molto più grandi, più pesanti e più forti delle loro avversarie nate da semi autofecondati. D’altra parte le pianticine incrociate dell’Eschscholtzia non furono nè più grandi nè più pesanti delle autofecondate. Ma la miglior prova della sconcordanza fra il numero dei semi prodotti dai fiori incrociati e gli autofecondati, e il vigore della loro discendenza si trova nelle piante dell’Eschscholtzia dei due ceppi brasiliano ed europeo, e in certe piante della Reseda odorata. Si avrebbe, invero, potuto aspettarsi che le pianticine derivate da piante, i di cui fiori furono eccessivamente autosterili, avessero approfittato d’un incrocio maggiormente che le pianticine ottenute da piante che furono completamente o parzialmente feconde per se stesse; ma tale risultato non si ebbe in nessuno dei due casi. Per esempio, le discendenze d’una pianta di Reseda odorata fertilissima per se stessa, furono, una in riguardo all’altra, nella proporzione di 100 a 82 in altezza, mentre che nella stessa discendenza d’una pianta molto autosterile, la proporzione fu di 100 a 92.

Riguardo la fecondità naturale delle piante di origine incrociata ed autofecondata, data dalla precedente Tabella D (cioè il numero dei semi prodotti dai due gruppi dopo che i fiori ne furono fecondati nello stesso modo), le stesse osservazioni sono applicabili alla sconcordanza fra la loro fecondità e il loro vigore di sviluppo, come nei casi delle due Tabelle F, G, che noi abbiamo testè esaminato. Così le piante incrociate e le autofecondate dell’Ipomaea, del Papaver, della Reseda odorata e del Limnanthes furono quasi egualmente fecondi, e tuttavia le prime superarono di molto le seconde in altezza. D’altra parte le incrociate e le autofecondate del Mimulus e della Primula differivano grandemente in fecondità naturale, ma non così in altezza e vigorìa.

In tutti i casi di fiori autofecondati esposti nelle Tabelle E, F, G, la fecondazione ebbe luogo col loro proprio polline; ma v’è un’altra forma di fecondazione diretta che si ottiene col polline d’un altro fiore della stessa pianta, e questa o non produce alcuna differenza comparativa nel numero dei primi semi prodotti, o ne produce una piccolissima. Nè nella Digitalis nè nel Dianthus non v’ebbero differenze degne di nota fra la quantità dei semi prodotti coll’uno o coll’altro metodo. Nella Ipomaea si ottenne un maggior numero di semi (nella proporzione di 100 a 91) mediante un incrocio tra fiori della stessa pianta, che non dalla rigorosa autofecondazione di questi fiori; ma ho motivo per dubitare che ciò sia avvenuto per accidente. Nell’Origanum vulgare tuttavia, un incrocio tra fiori di piante dello stesso ceppo propagato per stoloni ebbe per conseguenza di aumentare leggermente la loro fecondità. La stesso avvenne, come vedremo subito, nell’Eschscholtzia, la Corydalis cava e l’Oncidium, ma nulla di simile si osservò nella Bignonia, nell’Abutilon, nel Tabernaemontana, nel Senecio e, in apparenza, nella Reseda odorata.

Piante autosterili (e sterili col loro proprio polline).

I casi di cui ora si parla avrebbero dovuto essere compresi nella Tabella F, che espone la fertilità relativa dei fiori fecondati sia col loro proprio polline, sia con quello d’una pianta distinta; ma ho trovato opportuno di esaminarli separatamente. Il caso presente non deve confondersi con quelli che saranno trattati nel prossimo capitolo, a proposito dei fiori che restano sterili se non sono visitati dagli insetti, perchè una tale infecondità dipende, non solo dall’essere i fiori incapaci d’essere fecondati dal loro proprio polline, ma ben anche da qualche causa meccanica che impedisce al loro polline di arrivare sullo stigma, oppure da ciò che il polline e lo stigma maturano in epoche diverse.

Nel capitolo XVII delle mie Variazioni degli animali e delle piante allo stato di addimesticazione, ebbi occasione di sviscerarne questo argomento; io mi limiterò adunque a riportare qui un’analisi dei casi che vi sono considerati, aggiungendone qualche altro che ha gran valore in questo lavoro. Kölreuter ha da molto tempo descritte alcune piante di Verbascum phoeniceum, che sterili per due anni col loro proprio polline, poterono tuttavia essere facilmente fecondate con quello di altre quattro specie; del resto, queste piante diventarono in seguito più o meno fertili per se stesse, e in un modo assai irregolare. Il signor Scott ha pure trovato che questa specie e due sue varietà erano autosterili, come aveva osservato Gärtner nel Verbascum nigrum. Secondo quest’ultimo, lo stesso avvenne in due piante di Lobelia fulgens, di cui il polline e gli ovuli erano tuttavia in stato di relazione efficace con altre specie. Cinque specie di Passiflora ed alcuni individui d’una sesta specie furono trovati sterili col loro proprio polline, ma certi cangiamenti nella loro condizione, come l’innesto con un altro ceppo, una modificazione di temperatura, bastarono a renderle fertili da loro stesse. Alcuni fiori di Passiflora alata, affatto impotenti per se stessi, fecondati col polline dei loro stessi rampolli impotenti, diventarono fertili. Il signor Scott e, dopo lui, il signor Munro, trovarono che qualche specie di Oncidium e di Maxillaria, coltivate in serra calda erano completamente sterili col loro proprio polline, e F. Müller ha constatato che lo stesso fatto avviene in un gran numero di Orchidee, viventi nel Brasile meridionale, loro patria.81 Lo stesso autore scoperse che il pulviscolo pollinico di qualche Orchidea agisce come un veleno, e pare che Gärtner abbia osservato degli indizii di questo fatto straordinario, in molte altre piante.

F. Müller ha pure stabilito che una specie di Bignonia e il Tabernaemontana echinata sono tutti e due autosterili nel loro paese originario, il Brasile.82 Parecchie Amarillidee e Liliacee sono nello stesso caso. Hildebrand ha osservato accuratamente la Corydalis cava, e trovò che essa è affatto autosterile,83 ma, secondo Caspary, possono essere prodotte alcune sementi autofecondate, in date circostanze: Corydalis Halleri è autosterile, ma in piccolo grado, e Corydalis intermedia non lo è affatto.84 In un altro genere di Fumariacee, l’Hipecoum, Hildebrand85 ha osservato che l’H. grandiflorum è molto autosterile. La Thumbergia alata che io conservai in serra calda fu autosterile al principio della stagione, ma in seguito essa produsse molti frutti spontaneamente autofecondati. Così avvenne del Papaver vagum. Un’altra specie, il P. alpinum, fu dal professore Hoffmann trovato autosterile, eccetto che in una circostanza,86 mentre io trovai il P. somniferum sempre autosterile.

Eschscholtzia californica. — Questa specie merita un esame più completo. Una pianta coltivata da F. Müller nel sud del Brasile, fiorì un mese avanti delle altre senza produrre una sola capsula. Questo fatto lo indusse ad osservare questa per sei generazioni seguenti, e trovò che fu sempre completamente sterile, se essa non era fecondata naturalmente dagli insetti, od artificialmente col polline d’una pianta distinta; nei quali casi essa diventava subito fertile.87 Io meravigliai di questo fatto quando constatai che le piante inglesi, dopo essere state coperte da un velo, diedero un buon numero di capsule, e che queste contenevano dei grani il di cui peso, paragonato a quello delle piante inter-crociate dalle api, era come 71 a 100. Del resto il prof. Hildebrand ha trovato che questa specie è molto più autosterile in Germania ch’io non l’abbia trovata in Inghilterra, perchè le capsule prodotte dai fiori autofecondati, paragonate a quelle dei fiori inter-crociati, contenevano dei semi solo nella proporzione di 11 a 100. Dietro mia domanda F. Müller mi inviò dal Brasile dei semi di questa pianta autosterile, e ne ottenni delle pianticine. Due di queste furono coperte da un velo, e una d’esse non mi diede che una sola capsula sprovvista di semi buoni, ma ne produsse qualcheduna dopo la fecondazione artificiale col proprio polline. L’altra pianticina produsse, sotto un velo, otto capsule, delle quali una conteneva trenta semi, e il numero medio di questi fu di dieci per ciascuna. Otto fiori di queste due piante furono artificialmente autofecondati e diedero sette capsule contenenti in media dodici semi. Otto altri fiori essendo stati impregnati col polline d’una pianta distinta del ceppo brasiliano, produssero otto capsule che contenevano in media ottanta semi, ciò che dà la proporzione di 15 semi (per le capsule autofecondate) a 100 (per le incrociate). A stagione più avanzata, dodici fiori di queste due piante furono artificialmente autofecondati, ma essi produssero solamente due capsule contenenti da tre a sei semi. Sembra adunque che una temperatura inferiore a quella del Brasile, favorisca l’autofecondità di questa pianta, mentre che una temperatura ancora più bassa la diminuisce. Le due piante ch’erano state coperte, essendosi liberate dal velo, furono tosto visitate da parecchi insetti, e fu curioso il vedere con quale rapidità esse si copersero di capsule.

L’anno seguente, otto fiori delle piante di ceppo brasiliano di origine autofecondata (cioè a dire i nipoti delle piante che vissero al Brasile) furono nuovamente autofecondate e produssero cinque capsule, contenenti in media 24,4 sementi con un massimo di 44, in qualcheduna di esse, per cui la loro autofecondità fu certo accresciuta di molto, poich’ella andò sempre crescendo nelle due generazioni ottenute in Inghilterra. In fine noi possiamo concludere, che le piante di origine brasiliana, sono nel nostro paese molto più feconde per se stesse che nel Brasile, e in Inghilterra, molto meno che le indigene. Ne risulta che le piante di origine brasiliana, ritennero per eredità una parte della loro primitiva costituzione sessuale. Al contrario, alcuni semi di piante inglesi che io mandai a F. Müller, e ch’egli seminò al Brasile, furono molto più fertili per se stesse, che le piante che erano state coltivate qui per più generazioni. Ma questo osservatore mi avvertì che una delle piante di origine inglese che non fiorì nel primo anno, e fu quindi esposta per due stagioni al clima del Brasile, si mostrò completamente sterile come le piante brasiliane, mostrando così con quale rapidità il clima abbia esercitata la sua influenza sopra la sua costituzione sessuale.

Abutilon Darwini. — Sementi di queste piante mi furono spedite da F. Müller, che le aveva trovate completamente sterili nel loro paese natale, il sud del Brasile, a meno che non fossero fecondate dal polline d’una pianta distinta, sia artificialmente sia col mezzo degli uccelli-mosca.88 Da queste piante si ottennero molti semi e furono conservati nella serra calda. Essi produssero, al principio della primavera, dei fiori, e venti di questi furono fecondati, alcuni col polline dello stesso fiore, altri col polline d’un altro fiore della pianta stessa: non si ottenne alcuna capsula, tuttavia gli stigmi, ventisette ore dopo l’applicazione del polline erano penetrati dai tubi pollinici. Nel tempo stesso, essendosi fecondati diciannove fiori, col polline d’una pianta distinta, produssero tredici capsule tutte piene di bei semi. Sarebbesi ottenuto certo un maggior numero di frutti da cotesto incrocio, se i diciannove fiori non avessero appartenuto ad una pianta che in seguito si mostrò, per una causa ignota, completamente sterile con qualsiasi polline. Per cui, malgrado la lontananza, le piante si comportarono nel modo stesso che al Brasile, ma col procedere della stagione, al fine di maggio e in giugno, esse cominciarono a produrre, sotto un velo, qualche capsula spontaneamente autofecondata. Dopochè si constatò questo fatto, furono fecondati sedici fiori col loro proprio polline, e diedero cinque capsule, contenenti in media 3,4 semi. Nello stesso tempo, io presi a caso quattro capsule sulle piante vicine, vegetanti allo scoperto, i cui fiori erano stati visitati dai calabroni, ed essi contenevano 21,4 semi; per cui i semi delle capsule naturalmente inter-crociate stavano a quelli contenuti dalle autofecondate come 100 sta a 16. L’importante di questo fatto è che le piante che furono allevate in condizioni poco naturali, dopochè vissero in vasi nella serra calda sotto un altro emisfero, con un completo rovesciamento di stagioni, diventarono un po’ fertili per se stesse, mentre sono sempre affatto sterili nel loro paese nativo.

Senecio cruentus (varietà di serra, chiamate volgarmente Cineraria e derivata forse da più specie frutescenti od erbacee molto inter-crociate).89 — Furono ricoperte con un velo nella serra due varietà a fiori porpora, ed essendosi strofinati quattro corimbi, per ciascuna di esse, coi fiori di un’altra pianta, ne risultò che gli stigmi si ricopersero col polline dell’altro fiore. Due delle infiorescenze così trattate produssero pochissimi semi, ma le altre sei diedero una media di 41,3 per corimbo e questi semi germogliarono bene. Gli stigmi in quattro corimbi delle due piante furono ben intonacati col polline dei fiori del loro proprio corimbo; queste otto infiorescenze produssero in tutte dieci semi estremamente stentati che non ebbero forza di germogliare. Esaminai parecchi fiori delle due piante, e trovai gli stigmi spontaneamente coperti di polline, ma non producenti un sol seme. Essendosi lasciate, in seguito, queste piante scoperte nella stessa serra ove fiorivano parecchie altre cinerarie, i loro fiori furono visitati dagli insetti. Produssero allora molti semi ma una meno delle altre, perchè questa specie tende a diventare dioica.

Fu rinnovata l’esperienza con un’altra varietà a petali bianchi macchiati in rosso. Molti stigmi dei due corimbi furono coperti col polline della varietà porpora, e ne risultarono, da una parte, undici, e dall’altra, ventidue semi che germogliarono bene. Un gran numero di stigmi in più corimbi, furono, a varie riprese, ricoperti col polline della loro propria infiorescenza, ed essi produssero solo cinque meschinissimi semi, incapaci di germogliare. Per cui le tre suddette piante, appartenenti a due varietà, sebbene d’una vigorosa vegetazione e dotate di fecondità, col polline reciproco, furono completamente sterili col polline di altri fiori della stessa pianta.

Reseda odorata. — Dopo aver osservato che certi individui sono autosterili, io collocai, nella state del 1868, sette piante sotto dei veli, e le chiamai A, B, C, D, E, F, G. Esse sembrarono affatto sterili col loro proprio polline, ma feconde con quello di un’altra pianta.

Quattordici fiori di A essendo incrociati col polline di B e C produssero tredici belle capsule.

Fecondati sedici fiori col polline d’altri fiori della stessa pianta, non diedero che una sola capsula.

Quattordici fiori di B furono incrociati col polline di A e di C o D, e tutti fruttificarono; parecchie capsule non furono bellissime, ma contenevano molti semi.

Diciotto fiori fecondati col polline d’altri fiori della stessa pianta, non produssero alcuna capsula.

Dieci fiori di C furono incrociati col polline di A, B, D o E, e produssero nove belle capsule.

Fecondati diciannove fiori col polline d’altri fiori della stessa pianta, non fruttificarono.

Dieci fiori di D furono incrociati col polline dei fiori di A, B, C o E e produssero nove capsule. Diciotto fiori fecondati col polline dei fiori della stessa pianta non fruttificarono.

Sette fiori di E incrociati col polline di A, C o D diedero tutti belle capsule. Otto fiori furono fecondati col polline di altri fiori della stessa pianta e non fruttificarono.

Sulle piante F e G non fu incrociato alcun fiore, ma parecchi (non ne contai il numero) furono fecondati col polline d’altri fiori delle stesse piante, e non diedero alcuna capsula.

Noi vediamo adunque che cinquantacinque fiori delle suddette cinque piante furono a vicenda incrociati in diverse maniere, fecondando parecchi fiori in ciascuna pianta col polline di diverse altre piante. Questi cinquantacinque fiori produssero cinquantadue capsule, che furono quasi tutte molto grosse e piene di semi. D’altra parte settantanove fiori (oltre quelli di cui non tenni nota) furono fecondati col polline di altri fiori della stessa pianta e non produssero alcuna capsula. In un caso in cui esaminai gli stigmi dei fiori fecondati col loro proprio polline, era avvenuta la penetrazione dei tubi pollinici, sebbene senza effetto. Il polline cade generalmente, e credo anzi sempre, dalle antere sugli stigmi del fiore stesso. Tuttavia tre soltanto delle piante coperte produssero capsule, e si potea credere ch’esse fossero state autofecondate. Si formarono in esse sette capsule; ma siccome esse erano tutte in prossimità di fiori artificialmente incrociati, io posso dubitare che sia caduto qualche granellino di polline estraneo sui loro stigmi. Oltre alle sette suddette piante, furono protette altre quattro sotto un gran velo, e taluna di queste produssero qua e là, in modo strano, dei piccoli gruppi di capsule, ciò che mi induce a credere che un’ape (molti di questi insetti si arrampicavano al di fuori del velo) attirata dall’odore, avendo trovato un forellino, abbia potuto incrociare parecchi di questi fiori.

Nella primavera del 1869, quattro piante ottenute da’ semi novelli, furono con cura ricoperte d’un velo separatamente, e i risultati furono affatto diversi dagli antecedenti. Tre di queste piante coperte si caricarono di capsule, specialmente durante la prima parte della state, e questo indica che la temperatura esercita in questo fatto una certa influenza, ma l’esperienza riferita nel paragrafo che segue, mostra che la costituzione naturale della pianta è un elemento assai più importante. La quarta pianta produsse soltanto qualche capsula, delle quali taluna fu assai piccola; tuttavia essa fu assai più feconda per se stessa che ciascuna delle sette piante esperimentate nell’annata precedente. I fiori delle quattro piccole branche di questa pianta autosterile per metà, furono impregnati col polline d’una delle altre piante, e produssero tutte belle capsule.

Restai molto sorpreso della differenza trovata nei risultati delle esperienze fatte nei due anni precedenti. Sei piante, nel 1870, erano state separatamente ravvolte in un velo, e due di esse si mostrarono quasi del tutto autosterili, perchè non vi trovai che tre sole piccole capsule, contenenti due o tre piccolissimi semi, che giunsero tuttavia a germogliare. Alcuni fiori di queste due piante, dopo essere stati a vicenda fecondati col loro polline, ed altri col polline d’una delle restanti piante autefertili, diedero tutti belle capsule. Le altre quattro piante, sebbene ancor protette da un velo, offrirono un notevole contrasto (una più dell’altra), perchè si ricopersero spontaneamente di capsule autofecondate, belle e numerose quanto quelle delle piante vicine non ricoperte.

Le tre suddette capsule spontaneamente autofecondate, prodotte dalle due piante quasi del tutto autosterili, contenevano in tutte cinque semi, dalle quali nel seguente 1871 io ottenni cinque piante, che furono separatamente coperte d’un velo. Esse arrivarono ad una straordinaria altezza e furono esaminate il 29 agosto. A prima vista sembravano affatto sprovviste di capsule, ma, sfogliando accuratamente nelle loro numerose branche, ne raccolsi tre su tre piante, sei sulla quarta, e circa diciotto sulla quinta. Ma tutte queste capsule erano piccole e taluna vuota; la maggior parte non conteneva che un solo seme. Dopo questo esame levai il velo, e non essendovi in vicinanza alcun’altra pianta, le api si misero a trasportare il polline dall’una all’altra di queste piante autosterili per metà. Qualche settimana dopo le estremità delle branche delle cinque piante si copersero di capsule, presentando così un curioso contrasto colle parti inferiori delle stesse lunghe branche, che ne erano prive. Queste cinque piante ereditarono adunque quasi per intiero la costituzione sessuale dei loro genitori, e senza alcun dubbio si avrebbe potuto ottenere una razza semi-sterile di Reseda.

Reseda lutea. – Raccolsi alcuni semi di questa specie da un gruppo di piante selvagge viventi a piccola distanza dal mio giardino. Allorchè io constatai accidentalmente che molte di queste piante erano autosterili, io ne presi due a caso e le collocai sotto un velo separato. Una di esse si coperse subito spontaneamente di capsule autofecondate, tanto copiosamente quanto le vicine piante non ricoperte. Essa era dunque per certo feconda in se stessa. L’altra fu per metà autosterile, perchè essa produsse poche capsule e quasi tutte piccolissime. Tuttavia, quando questa pianta raggiunse il suo sviluppo, le branche superiori toccando sotto il velo si incurvarono; approfittando di questa circostanza, le api poterono succhiare i fiori a traverso la maglia del tessuto e trasportarne il polline sulle piante circostanti. Queste branche si caricarono allora di capsule, mentre che le loro parti inferiori ne restarono affatto prive. La costituzione sessuale di questa specie è adunque molto simile a quella della Reseda odorata.

Conclusioni sulle piante autosterili.

Allo scopo di favorire il più che fosse possibile l’autofecondazione, in qualcheduna delle precedenti piante parecchi fiori di Reseda odorata e molti di quelli dell’Abutilon furono fecondati col polline d’altri fiori della stessa pianta, e nel caso del Senecio, col polline d’altri fiori dello stesso corimbo; non ne derivò alcuna differenza nei risultati. F. Müller esperimentò tutti e due i metodi d’autofecondazione nel caso della Bignonia, del Tabernaemontana e dell’Abutilon, e senza constatarne anch’egli i risultati differenti. Tuttavia nell’Eschscholtzia esso trovò che negli altri fiori della stessa pianta il polline era un po’ più efficace che quello dello stesso fiore. Hildebrand90 trovò lo stesso fatto in Germania, poichè sopra quattordici fiori di Eschscholtzia così fecondati, tredici diedero capsule contenenti in media 9,5 granelli, mentre che sopra ventun fiore, fecondati col loro proprio polline, solo quattordici diedero delle capsule contenenti in media 9 grani. Hildebrand ha trovato un segno della stessa differenza nella Corydalis cava, e F. Müller nell’Oncidium.91

Se noi consideriamo l’insieme dei numerosi casi di autosterilità completa qui innanzi riportati, noi restiamo stupiti della loro diffusione nel regno vegetale. Il loro numero non è ancor noto, perchè essi non possono essere scoperti che proteggendo le piante dagli insetti, e fecondandole poi sia col polline di un’altra pianta della stessa specie, sia col loro proprio, e quest’ultimo deve in tal caso mostrare in tutte le esperienze la medesima efficacia. Senza queste prove è impossibile di sapere se l’autosterilità è dovuta all’essere gli organi riproduttori maschi o femmine, od all’essere entrambi affetti da cambiamenti nelle condizioni vitali. Nel corso delle mie ricerche io ne scopersi tre nuovi casi, e F. Müller ha osservato degli indizi di molti altri. È quindi probabile che in seguito si troverà ch’essi sono frequenti.92

Siccome fra le piante della stessa specie e della stessa parentela alcuni individui sono autosterili ed altri fecondi per se stessi (la Reseda odorata ce ne ha dato l’esempio), non è sorprendente che alcune specie dello stesso genere differiscano nello stesso modo. Ad esempio, i Verbascum phoeniceum e nigrum sono affatto autosterili, mentre il V. thapsus e il lychnitis sono affatto autofertili, come io stesso osservai. La stessa differenza esiste tra più specie di Papaver, Corydalis ed altri generi. Tuttavia, fino ad un certo punto, la tendenza all’autosterilità è notevole in qualche gruppo, come abbiamo visto nel genere Passiflora e nelle Vandee fra le Orchidee.

Il grado di autosterilità differisce molto nelle differenti piante. Nel caso straordinario in cui il polline dello stesso fiore ha l’effetto d’un veleno sopra lo stigma, è quasi certo che le piante non produssero solo seme autofecondato. Altre piante, come la Corydalis cava, producono per un raro accidente qualche seme autofecondato. Un gran numero di specie, come si può vedere alla Tabella F, sono meno feconde col loro proprio polline che con quello di un’altra pianta: e qualche specie è perfettamente fertile per se stessa. Anche tra gli individui d’una stessa specie, come noi abbiamo testè veduto, alcuni sono affatto autosterili, altri in parte, altri sono autofertili. Comunque sia, la causa per cui molte piante sono più o meno sterili col loro proprio polline, cioè dopo l’autofecondazione, dev’essere diversa, fino a un certo punto, da quella che influisce sull’altezza, sul vigore e sulla fecondità delle pianticine ottenute dai semi autofecondati e dagli incrociati; perchè noi abbiamo veduto che questi elementi non vanno d’accordo. Tale discordanza sarebbe comprensibile, se fosse dimostrato che l’autosterilità dipende solo dall’incapacità dei tubi pollinici a penetrare nel profondo degli stigmi dello stesso fiore per toccare gli ovoli; mentre che il vigore più o meno grande delle pianticine dipende senza dubbio dalla natura del contenuto dei semi pollinici e degli ovoli. È quindi certo, che in molte piante, la secrezione stigmatica non è capace di eccitare quanto occorre i granelli del polline, in modo che i tubi non sono abbastanza bene sviluppati quando il polline proviene dallo stesso fiore. Ciò avviene nell’Eschscholtzia secondo F. Müller, il quale ha trovato che i tubi pollinici non penetrano abbastanza profondamente negli stigmi93 e nel genere Notylia (Orchidee) nel quale i tubi non entrano affatto.

Nelle specie dimorfe o trimorfe, una unione legittima fra soggetti della stessa forma, presenta la più stretta analogia coll’autofecondazione, mentre che una unione legittima somiglia la fecondazione incrociata; ed anche qui la scemata fertilità o la completa sterilità di un’unione illegittima dipende, almeno in parte, dalla incapacità di reazione fra i granelli del polline e lo stigma. Ad esempio, nel Linum grandiflorum, come mostrai altrove,94 sia nella forma a lungo stile, sia a corto, sopra cento granelli di polline non se ne sviluppa che uno o due, quando si collocano sullo stigma proprio della loro forma, ed ancora questi tali non penetrano profondamente come nel caso della fecondazione legittima.

D’altra parte la differenza di fecondità naturale e di sviluppo fra piante ottenute da semi sia incrociati che autofecondati, e la differenza stessa in fecondità e sviluppo fra le discendenze legittime ed illegittime di piante dimorfe e trimorfe, deve dipendere da qualche incompatibilità esistente fra gli elementi sessuali contenuti nei granelli di polline o negli ovoli; ora dall’unione di questi elementi si sviluppano nuovi organismi.

Se torniamo ora alla causa più immediata di autosterilità, noi vediamo chiaramente che nella maggior parte dei casi essa è determinata dalle condizioni in cui vissero le piante. Ad esempio l’Eschscholtzia è affatto autosterile nel clima del Brasile, ma è fertile col polline d’un altro individuo. La discendenza delle piante brasiliane diventò in Inghilterra, alla prima generazione, parzialmente autosterile, e molto più lo fu nella seconda. Al contrario la discendenza delle piante inglesi, dopo aver vegetato per più stagioni al Brasile, divenne affatto autosterile alla prima generazione. Di più l’Abutilon Darwini che è autosterile al Brasile, sua patria, divenne abbastanza autofecondo, nella prima generazione, in una serra in Inghilterra. Alcune altre piante autofecondate al principio dell’anno, diventarono nel seguito autosterili. La Passiflora alata, perdè affatto la sua autofecondità dopo essere stata innestata sopra un’altra specie. Tuttavia nella Reseda, dove parecchi individui della stessa parentela sono autosterili ed altri autofecondi, siamo costretti per nostra ignoranza, di attribuirne la causa alla variabilità spontanea; ma ci ricorderemo che i progenitori di questa pianta, di linea maschile o femminile, devono essere stati esposti a condizioni un po’ diverse. L’influenza del vicinato vegetale, che ha un’azione così pronta e particolare sugli organi riproduttori, è un fatto di somma importanza, pensai dunque che le precedenti particolarità dovessero essere riferite. Per esempio la sterilità determinata in molti animali e molte piante dalla diversità di condizioni vitali, come il relegamento, viene a confermare lo stesso principio generale della facile influenza che riceve il sistema sessuale dall’azione del vicinato. È già stato provato che un incrocio fra piante sia inter-crociate sia autofecondate per più generazioni, e conservate sempre in condizioni analoghe, non trasmette alcun beneficio alla discendenza, e che, d’altra parte, un incrocio fra piante vissute in condizioni diverse ne trasmette moltissimo. Noi possiamo quindi concludere che un certo grado di differenziamento nel sistema sessuale è necessario alla completa fecondità delle piante generatrici, come anche al completo vigore della discendenza. Pare adunque probabile che nelle piante capaci di completa autofecondazione gli elementi e gli organi maschi e femmine differiscano già in un grado sufficiente per eccitare la loro mutua reazione, ma che, quando tali piante prese in un altro paese, diventano in seguito autosterili, i loro elementi sessuali e i loro organi siano influenzati in modo da esser resi troppo uniformi per reagire l’uno sull’altro; e in tal caso diventano simili alle piante autofecondate coltivate egualmente per lungo tempo. Al contrario noi possiamo dire che le piante autosterili nel loro paese nativo, ma rese per se stesse feconde dall’influenza del cambiamento di condizioni vitali, vengono talmente modificate nei loro elementi sessuali, che diventano abbastanza differenziali per reagire mutuamente.

Noi sappiamo che le pianticene autofecondate, sono, sotto vari aspetti, inferiori a quelle nate da incrocio, e che siccome nelle piante viventi allo stato naturale il polline dello stesso fiore non può mai mancare d’esser deposto dagli insetti o portato dal vento sullo stigma, sembra, a prima vista probabilissimo, che l’autosterilità sia acquistata grado grado, dalla selezione naturale, allo scopo di prevenire l’autofecondazione. Non sarebbe una seria opposizione a questa opinione, il considerare la struttura particolare in più fiori, e lo speciale stato di dicogamia in molti altri, essere sufficiente per prevenire il contatto del polline collo stigma dello stesso fiore; perchè noi dobbiamo ricordare che nella maggior parte delle specie molti fiori si dischiudono nello stesso tempo e che il polline della stessa pianta è egualmente nocivo che il polline dello stesso fiore. Nondimeno l’opinione che l’autosterilità si acquisti gradatamente nello scopo speciale di attraversare l’autofecondazione deve, a parer mio, essere esclusa. In primo luogo non vi è alcuna intima corrispondenza tra il grado di sterilità delle piante generatrici dopo l’autofecondazione, e il grado di affievolimento del vigore subito dalla discendenza in causa del processo di fertilizzazione; e tuttavia si può sperare una certa concordanza, in questo proposito, quando l’autofecondità sia acquistata come conseguenza dei danni dell’autofecondazione. Il fatto che alcuni individui della stessa parentela differiscono molto in autosterilità, è egualmente opposto a questa opinione, a meno che non si supponga che alcuni individui siano diventati autosterili per favorire l’inter-crociamento, e che altri sian divenuti autofertili per assicurare la propagazione della specie. La comparsa affatto accidentale di individui autosterili, come nel caso della Lobelia, è un fatto che non convalida punto questa ultima veduta. Ma il più forte argomento contro cotesta opinione che considera l’autosterilità acquistata allo scopo di prevenire l’autofecondazione sta nell’effetto potente ed immediato del cambiamento delle condizioni vitali, che deriva dalla determinazione e dall’esclusione dell’autosterilità. Noi non possiamo adunque credere che tale stato particolare del sistema riproduttore si acquisti gradatamente, per causa della selezione naturale, ma noi possiamo figurarlo come un risultato accidentale, dipendente dalle condizioni in cui sono vissute le piante; nel modo stesso che la ordinaria sterilità si sviluppa negli animali col relegamento, e nei vegetali per l’abbondanza di concimi, di calore, ecc. Io non posso negare che l’autosterilità sia qualche volta vantaggiosa ad una pianta per prevenirne l’autofecondazione, ma vi sono tanti altri mezzi per allontanare o difficoltare questo risultato, senza omettere la preponderanza del polline d’un individuo distinto sopra quello proprio della pianta, per cui l’autosterilità viene ad essere una proprietà che non ha nulla a che fare con questo argomento.

Finalmente la cosa più importante riguardo alle piante autosterili si è la prova ch’esse traggono vantaggio, ed hanno anche talvolta necessità d’una qualche differenza negli elementi sessuali per poter congiungersi e generare un novello essere. Fu notato che le cinque piante di Reseda odorata ch’erano state scelte a caso, potevano essere perfettamente fecondate col polline preso da una di loro, ma non già ciascuna col proprio; feci qualche esperienza complementare sopra altri individui, ma non le credo degne d’essere riferite. Hildebrand e H. Müller parlano spesso di piante autosterili fecondate col polline di un altro individuo: se ci fosse stata qualche eccezione alla regola, essa difficilmente sarebbe sfuggita alla loro o alla mia osservazione. Noi possiamo dunque affermare con sicurezza che una pianta autosterile può essere fecondata dal polline di ciascuno degli innumerevoli individui della stessa specie, non col suo. È impossibile di ammettere che gli organi e gli elementi sessuali di ciascun individuo, possano essere stati fatti per essere congiunti con un altro dato individuo, ma non v’è difficoltà a credere che gli elementi sessuali di ciascun soggetto differiscano leggermente e nella stessa maniera che i caratteri esteriori, e fu anzi osservato che mai due individui sono esattamente eguali. Possiamo adunque accettare volentieri questa conclusione, che nel sistema riproduttore alcune differenze di natura analoga ma non definita, sono sufficienti per eccitare la mutua azione degli elementi sessuali, e che la fecondità manca col mancare di queste differenze.

Sopravvenienza di varietà fecondissime per se stesse. — Noi abbiamo veduto che la capacità di essere fecondati col loro proprio polline differisce molto nei fiori, e nelle specie dello stesso genere, e negli individui della stessa specie. Noi dobbiamo adunque esaminare qualche caso di alcune varietà sopravvenute, le quali dopo l’autofecondazione diedero più semi, e produssero discendenti più grandi dei loro genitori autofecondati e delle piante inter-crociate della generazione corrispondente.

I. Nella terza e quarta generazione del Mimulus luteus, una grande varietà (e l’abbiamo molte volte detto) a grandi fiori macchiati di cremisi apparve ad una volta e nelle autofecondate e nelle inter-crociate. Essa prevalse sull’altra varietà nell’insieme delle ultime generazioni autofecondate e trasmise fedelmente i suoi caratteri; ma scomparì in seguito, dalle inter-crociate, senza dubbio, perchè i loro caratteri erano stati spesso confusi coll’incrociamento. Le autofecondate appartenenti a questa varietà furono non solo più grandi ma più feconde ancora che le inter-crociate, sebbene queste ultime, nella prima generazione, furono più grandi e feconde delle prime. Da ciò derivò che nella quinta generazione le piante autofecondate stettero in altezza alle inter-crociate come 126 sta a 100. Nella sesta generazione esse furono egualmente più grandi e più belle, ma non furono misurate; il numero delle capsule da esse prodotto, paragonato a quello delle inter-crociate, fu come 147 a 100, e le capsule autofecondate contenevano un maggior numero di grani. Nella settima generazione, le piante autofecondate stavano in altezza alle inter-crociate come 137 a 100, e venti fiori delle autofecondate, fertilizzati col loro proprio polline, diedero diciannove bellissime capsule: e questo è un grado di autofecondazione che non vidi ripetersi in altri casi. Tale varietà sembra affatto adattata per ritrarre tutto il possibile profitto dall’autofecondazione, eppure questo processo era stato dannoso ai suoi progenitori delle antecedenti generazioni. È tuttavia opportuno ricordare, che le pianticine ottenute da questa varietà, in seguito ad un incrocio con un nuovo ceppo, furono notevolmente superiori in altezza e fecondità alle piante autofecondate della generazione corrispondente.

II. Nella sesta generazione autofecondata dell’Ipomaea comparve una sola pianta chiamata Heros, che sorpassò leggermente in altezza la sua avversaria inter-crociata; caso che non si vide nelle precedenti generazioni. Heros trasmise il colore particolare dei fiori e l’aumento dello sviluppo, e il suo alto grado di autofecondità ai figli, ai nipoti, e ai pronipoti. I figli autofecondati di Heros stavano in altezza alle piante autofecondate della medesima origine come 100 a 85. Alcune capsule autofecondate, prodotte dai nipoti, contenevano in media 5,2 semi; media che supera quella che fu data, in ciascun’altra generazione, dalle capsule dei fiori autofecondati. I pronipoti di Heros, nati da un incrocio con nuovo ceppo, furono malaticci, perchè ottenuti in una stagione sfavorevole, e la loro altezza media paragonata a quella delle autofecondate non può essere valutata con sicurezza; ma sembra che non abbiano migliorato per questo incrociamento.

III. Le piante di Nicotiana sulle quali io feci esperienze, sembrano associarsi alla stessa categoria di casi, perchè esse variarono nella loro costituzione sessuale e furono dotate di autofecondità più o meno rimarchevole. Esse discendevano probabilmente da piante ch’erano state spontaneamente autofecondate in serra, per più generazioni nel nostro paese. I fiori delle piante generatrici che furono prima fecondati col loro proprio polline, diedero metà dei semi che quelli dei genitori incrociati, e le pianticine ottenute da questi semi autofecondati superarono in altezza, ad un grado straordinario, quelle nate da semi incrociati. Nella seconda e terza generazione, sebbene le piante autofecondate non superassero in altezza le incrociate, i loro fiori autofecondati diedero, in due occasioni, assai più semi che le incrociate, ed anche più di quelli che furono incrociati con un nuovo ceppo o una nuova varietà.

Finalmente, siccome certi individui di Reseda lutea ed odorata sono molto più fecondi per se stessi che certi altri, i primi potrebbero essere collocati nel capitolo dove si tratta della sopravvenienza di nuove varietà fecondissime. Ma in questo caso noi dobbiamo considerare le due specie come normalmente autosterili, e questo, per quanto posso giudicare dalle mie esperienze, è il metodo più giusto.

Dai fatti che abbiamo riferiti noi possiamo adunque concludere, che alcune volte si formano delle varietà, le quali, dopo l’autofecondazione (riguardo la produzione dei semi e lo sviluppo), sono superiori alle autofecondate della generazione corrispondente, a parità di condizioni per l’una e per l’altra. Il sopravvenire di queste varietà è interessante, perchè conferma l’esistenza naturale delle piante che si fecondano regolarmente per se stesse, come l’Ophrys apifera, e qualche altra Orchidea o come la Leersia oryzoides (Graminacee), che produce in abbondanza fiori cleistogeni, ma raramente fiori capaci di fecondazione incrociata.

Molte osservazioni fatte su altre piante, mi conducono a credere che l’autofecondazione produce, sotto certi riguardi, buoni effetti; ma i vantaggi da essa ottenuti non sono costanti come quelli che derivano dall’incrociamento di due piante distinte. Ad esempio, noi abbiamo veduto nel precedente capitolo che alcune pianticine di Mimulus e di Ipomaea ottenute da fiori fecondati dal loro proprio polline (che è la forma più rigorosa di autofecondazione), furono superiori in altezza, in peso, in precocità, alle pianticine ottenute da fiori incrociati col polline d’un altro fiore della stessa pianta, e che questa superiorità fu troppo notevole per essere accidentale. Di più noi sappiamo che le varietà coltivate del pisello comune sono molto autofertili; malgrado l’influenza dell’autofecondazione prolungata per più generazioni, esse superarono in altezza le pianticine ottenute da un incrocio fra due piante appartenenti ad una stessa varietà, nella proporzione di 115 a 100. Ma quattro coppie soltanto di piante furono misurate e paragonate. L’autofecondità della Primula veris, aumentò dopo molte generazioni di fecondazione illegittima (ciò che è un processo molto simile all’autofecondazione), ma solo quando le piante furono coltivate nelle stesse condizioni favorevoli. Ho dimostrato altrove95 che nella Primula veris e sinensis, appariscono accidentalmente delle varietà isostilee che posseggono gli organi sessuali di due forme combinate nello stesso fiore. Queste varietà adunque si autofecondano in una maniera legittima o sono fertilissime per se stesse, ma è notevole ch’esse siano assai più feconde delle piante ordinarie delle specie legittimamente fecondate col polline d’un individuo distinto. Sulle prime, mi parve probabile che l’aumento in fecondità, in queste piante dimorfe, potesse essere spiegato dalla posizione delle antere, così vicine allo stigma che questo può essere impiegato nell’età, nel tempo, nel giorno più favorevole; ma questa osservazione non è applicabile ai casi che abbiamo riferiti, nei quali i fiori furono artificialmente fecondati col loro proprio polline.

Se noi consideriamo i fatti che abbiamo testè esposti, riguardanti l’apparizione di varietà che sono più feconde e più grandi dei loro generatori o delle piante inter-crociate della generazione corrispondente, è difficile di escludere l’opinione che l’autofecondazione sia, in dati casi, vantaggiosa, ma tuttavia, se così è realmente, tale vantaggio è ben piccolo in confronto di quello che risulta da un incrocio con una pianta distinta e specialmente con un soggetto di un ceppo diverso. Se in seguito questa supposizione si verificasse, essa potrebbe spiegarci qualche cosa, sull’esistenza delle piante a fiori piccini e oscuri, che (come vedremo nel seguente capitolo) sono raramente visitati dagli insetti, e per conseguenza raramente inter-crociate.

Peso relativo e periodo di germinazione dei semi prodotti da fiori incrociati e da fiori autofecondati. – Un egual numero di semi prodotti da fiori fecondati col polline di un’altra pianta e da fiori autofecondati, fu pesato, ma solo in sei casi. I loro pesi relativi sono adunque dati dalla seguente lista, indicandosi con 100 il peso dei semi prodotti da fiori incrociati.

È curioso di vedere che in sei casi sopra i sedici componenti questa lista, i semi autofecondati furono o superiori o eguali in peso agli incrociati; nondimeno in sei casi, sopra questi dieci (cioè nell’Ipomaea, Salvia, Brassica, Tropaeolum, Lathyrus e Nemophila) le piante ottenute da semi autofecondati furono inferiori e in altezza e in altro a quelle nate da semi incrociati. La superiorità in peso dei semi autofecondati in sei casi almeno sopra dieci (Brassica, Hibiscus, Tropaeolum, Nemophila, Borrago e Canna) può in parte essere attribuita a ciò, che le capsule autofecondate contenevano un minor numero di semi, e perciò poterono meglio nutrirli. Bisogna notare, che in molti dei suddetti casi, nei quali i semi incrociati furono i più pesanti, come nel Sarothamnus e Cyclamen, le capsule incrociate contenevano un maggior numero di grani. Qualunque possa essere la spiegazione di questo fatto, che, cioè, i semi autofecondati furono spesso i più pesanti, è notevole il vedere che nel caso della Brassica, del Tropaeolum, della Nemophila e della prima generazione dell’Ipomaea le pianticine ottenute da questi semi furono inferiori in altezza ed in altro a quelle nate da semi incrociati. Questo fatto mostra tutta la superiorità che devono avere, come vigorìa costituzionale, le pianticine incrociate, perchè non si può dubitare che i semi belli e grossi non producano pure migliori pianticine. Il sig. Galton ha dimostrato che tale proporzione s’applica pure al Lathyrus odoratus e il sig. Wilson, avendo separato i grani più grandi dai più piccoli di questa pianta (la loro proporzione era come 100 a 59), trovò che le pianticine dei semi più grandi ebbero la superiorità e la mantennero fino alla fine, sì nell’altezza, come nello spessore delle infiorescenze.96 La differenza in altezza delle pianticine di rapa non può essere attribuita a ciò che i semi più pesanti furono d’origine incrociata e i più leggeri, d’origine autofecondata, perchè è ben noto che le piante di questo genere sono sempre incrociate dagli insetti.

Riguardo al periodo relativo di germinazione dei semi incrociati ed autofecondati, non ho preso nota che sopra ventun caso, ed i risultati sono confusissimi. Se noi dimentichiamo un caso nel quale i due gruppi germogliarono simultaneamente, ne troviamo dieci nei quali la metà dei semi autofecondati germinò prima degli incrociati, e negli altri, viceversa. In quattro di questi venti casi, paragonai ai semi autofecondati di una delle ultime generazioni autofecondate i semi derivati da un incrociamento con un nuovo ceppo; ed anche qui, in metà dei casi ebbero la superiorità gli incrociati, in un’altra metà gli autofecondati. Tuttavia le pianticine di Mimulus ottenute da questi semi furono inferiori sotto ogni aspetto alle incrociate, e nel caso della Eschscholtzia, furono inferiori in fecondità. Sfortunatamente il peso relativo dei due gruppi di semi non si ottenne che in due soli casi, fra gli osservati. Ma io credo che nell’Ipomaea e in qualche altra specie la leggerezza relativa dei semi autofecondati abbia apparentemente determinata la loro germinazione precoce, forse perchè le masse più piccole sono più favorevoli alla rapidità dei cambiamenti chimici e morfologici necessari all’atto germinativo. D’altra parte il signor Galton mi diede dei semi (tutti autofecondati) di Lathyrus odoratus, che furono divisi in due gruppi – i più pesanti e i più leggeri; e molti dei primi furono i primi a germinare. È evidente che ci vorranno ancora moltissime osservazioni prima di decidere qualche cosa di positivo circa la germinazione dei semi incrociati e degli autofecondati.