CAPITOLO I

Note preliminari sulla struttura, morfologia
e vicendevoli rapporti delle cellule gangliari.

La prima questione che si presenta nell'intraprendere da un punto di vista generale lo studio delle cellule nervose centrali, è se le medesime sieno fornite di caratteri assoluti, tali che valgano a differenziarle da altri elementi per avventura di aspetto identico.

Il trattare preliminarmente quest'argomento, non apparirà superfluo, se si considera che anche in epoca affatto recente, qualche osservatore ha sostenuto2 non esistere un'assoluta distinzione fra le cellule nervose e le cellule connettive formanti lo stroma fondamentale della sostanza grigia, e che anzi riscontransi delle forme da quelle a queste. È noto d'altra parte che anche i più accreditati istologi, e fra gli altri Gerlach, Boll, Deiters, negano a talune categorie di cellule gangliari il solo carattere per cui si può ad esse attribuire la natura nervosa.

Al quesito incluso nella suaccennata questione si può rispondere che, in generale, per la forma, per l'aspetto speciale del corpo cellulare e del nucleo, pel modo con cui hanno origine i prolungamenti, come anche per l'aspetto e modo di ramificarsi di questi, infine per un certo particolare aspetto d'insieme, le cellule nervose da un esperto osservatore possono essere differenziate da altri elementi cellulari; che però nessuno degli accennati caratteri può essere dato come assoluto: tanto è vero, che, tenendo a fondamento di giudizio questi soli dati, non è raro il caso di dover rimanere incerti se taluni elementi cellulari debbano essere giudicati di natura connettiva oppure nervosa; ed è noto come non pochi siano gli elementi, relativamente ai quali i giudizi degli istologi sono contraddittorî; valgano ad esempio le numerose cellule nervose della sostanza gelatinosa di Rolando, ed i così detti granuli del cervelletto, che da molti vennero e vengono giudicati di natura connettiva, mentre sono di natura nervosa.

Havvi però anche un dato caratteristico assoluto per cui una cellula può essere con certezza designata come nervosa, e questo consiste nella presenza di un prolungamento (unico) d'aspetto speciale, diverso da tutti gli altri, per mezzo del quale si stabilisce la diretta connessione colle fibre nervose; tal carattere, però, non può essere posto in evidenza, in modo da poter essere facilmente rilevato, che col mezzo di speciali reazioni.

Pertanto, volendo pure dare una concisa definizione delle cellule nervose, si può dire che, tali possono essere considerate soltanto quelle che sono fornite d'uno speciale prolungamento (sempre unico), diverso da tutti gli altri, destinato a continuarsi colle fibre nervose.

Descrizione delle cellule nervose centrali. Le cellule nervose ci si presentano come dei corpi la cui forma e grandezza notevolmente varia a seconda delle provincie cui appartengono. Quali modificazioni di forma, e quali differenze di diametro corrispondano alle singole parti, sarà detto nel fare lo speciale studio delle diverse regioni dei centri di cui intendo occuparmi.

Limitandomi ora ad alcune note generali, dirò, che riguardo alla forma soglionsi distinguere cellule piramidali, cellule irregolarmente poligonari, globose, piriformi, elissoidi, fusiformi, irregolari. Quanto alla grandezza, le cellule nervose oscillano entro limiti notevolmente larghi; anzi nessun normale tessuto dell'organismo nostro presenta, relativamente alla grandezza dei suoi elementi cellulari, gradazioni così estese. Le più grandi cellule nervose possono perfino essere rilevate ad occhio nudo sotto forma di piccolissimi punti. Tenendo conto di tutte le categorie di cellule nervose centrali, si può dire che il loro diametro oscilla dai 10-12-15 ai l00-150-200µ. Troviamo prevalenza dei tipi a diametro più cospicuo, specialmente nei corni anteriori del midollo spinale, nel midollo allungato, nel nucleo dentato del cervelletto; gli esempi di cellule nervose di diametro piccolissimo ci sono invece forniti dai così detti granuli del cervelletto (che sono ben caratterizzate cellule nervose) e dalle cellule che popolano lo strato grigio formante la fascia dentata del gran piede di ippocampo, e la sostanza gelatinosa di Rolando dei corni posteriori del midollo spinale.

Negli elementi in questione devesi distinguere un corpo cellulare e dei prolungamenti.

Il corpo cellulare ci presenta caratteri alquanto diversi, a seconda che lo si studia a fresco, oppure dopo che abbia subito l'influenza dei reattivi induranti comunemente impiegati. A fresco ha un aspetto perfettamente chiaro e trasparente e in esso anche coi massimi ingrandimenti non si possono riscontrare che dei finissimi granuli. Trattando le cellule nervose con reattivi diversi (siero iodico, soluzione attenuata di acido cromico o di acido osmico) si rileva che il loro corpo offre una finissima striatura disposta parallelamente alla superficie e concentricamente al nucleo, le singole strie veggonsi poi separate da un tenuissimo strato di sostanza finamente granulosa.

Il nucleo delle cellule nervose è di regola assai grande, e cioè il suo diametro suol essere da 2 ad 8µ.

Osservato nelle cellule a fresco, si presenta chiaro, trasparente, offre doppio contorno e fa l'impressione di una vescichetta globosa. Il fatto che le granulazioni racchiuse nel nucleo, talora veggonsi in preda ad un movimento oscillatorio (molecolare) fa argomentare che l'apparente vescichetta sia occupata da un liquido. Rarissimi sono gli esempi di cellule con due nuclei; i casi verificati devonsi considerare come manifestazioni di un arresto di sviluppo delle cellule: il processo di segmentazione, che sempre incomincia dal nucleo, a questo potrebbe talora limitarsi, non interessando punto il corpo cellulare, e tale stato potrebbe diventare stazionario. Secondo alcuni il doppio nucleo sarebbe invece prova che, anche durante la vita adulta, nelle cellule nervose persiste l'attività formativa (moltiplicazione cellulare). L'interpretazione che giudico più verosimile è la prima.

Il nucleo suol essere provveduto di un nucleolo relativamente grande, splendente, facilmente colorabile col carmino, entro il quale è spesso visibile un piccolo grano (nucleololo). Rispetto agli acidi il nucleo delle cellule gangliari suol essere molto meno resistente dei nuclei di altri elementi.

Nella massima parte delle cellule nervose, in un punto vicino al nucleo, tra questo e la periferia cellulare, sono disposti dei granuli di pigmento giallo-bruno. Questa normale pigmentazione la si vede più o meno spiccata a seconda dell'età e delle regioni a cui le cellule gangliari appartengono. Appena accennata è negli individui giovani, più pronunciata negli adulti, e più ancora nei vecchi. In alcune regioni non trattasi di pochi granuli situati in prossimità del nucleo, ma di grossi accumuli, che riempiono tutto il corpo cellulare e che possono perfino nascondere il nucleo. Tale avanzata pigmentazione si verifica p. e. nelle cellule nervose degli strati di sostanza grigia esistenti nei peduncoli cerebrali e nel midollo allungato, ed è appunto al pigmento giallastro o bruno occupante le cellule nervose, che devesi attribuire il particolare colore che ha fatto dare a quegli strati il nome di sostanza nera (Substantia nigra, locus niger di Sömmering).

È stata fatta discussione sulla natura della sostanza che forma il corpo delle cellule nervose. Le si attribuiva da prima natura protoplasmatica, in relazione al concetto che s'aveva delle cellule in generale; come è noto, tale concetto venne combattuto da Max Schultze, sostenendo egli invece doversi considerare quale protoplasma soltanto la sostanza molle, omogenea o finemente granulosa e contrattile, che sta attorno alle cellule embrionali, ed alle giovani cellule che esistono nell'organismo adulto.

Ora si ammette che la massima parte del corpo cellulare, al pari della sostanza contrattile delle fibre muscolari, della sostanza cornea degli epitelii ecc., sia una formazione secondaria, od una modificazione del primitivo protoplasma, e invece si considera quale protoplasma vero soltanto quella parte centrale delle cellule che più da vicino avvolge il nucleo e che appare più chiara, più molle e d'aspetto finamente granuloso.

Rapporto a codesta questione vuolsi però ricordare che parecchi istologi, appoggiandosi a proprie dirette osservazioni, sostennero la natura protoplasmatica dell'intero corpo delle cellule nervose. Così Waller fin dal 1868 asserì che le cellule gangliari hanno la capacità di eseguire, in misura assai limitata, dei movimenti amiboidi, e tale fatto egli disse d'averlo verificato per le cellule gangliari del cervello della rana. In epoca più recente, poi, Reklinghausen e Popoff credettero di poter mettere in relazione con questa supposta contrattilità, il fatto che iniettando dell'inchiostro di china sotto la meningi od entro la sostanza cerebrale, ad animale vivo, dopo qualche tempo le cellule nervose veggonsi cariche di granuli neri. Poichè è fatto dimostrato che la penetrazione dei corpi estranei nelle giovani cellule ha luogo per effetto della contrattilità del protoplasma, così a Reklinghausen e Popoff parve non infondata la supposizione che le cellule gangliari completamente sviluppate conservino un certo grado di contrattilità.

Ad onta dell'asserzione di Waller e dell'argomento accampato da Reklinghausen e Popoff, ora si ammette che la principale sostanza costitutiva delle cellule gangliari, abbia natura diversa della protoplasmatica, e corrispondentemente struttura essenzialmente diversa.

Relativamente alla struttura della sostanza propria delle cellule nervose, la discussione ora s'aggira intorno all'opinione di Max Schultze3 a dire del quale la struttura caratteristica per tali elementi è la fibrillare o granulo-fibrillare, alla quale opinione sta contro quella di altri istologi, i quali, negando la struttura fibrillare, considerano le cellule in questione semplicemente formate da una sostanza omogenea o granulosa.

La struttura fibrillare delle cellule nervose venne già menzionata da Remak fin dal 1853, successivamente ne fecero pur cenno numerosi altri osservatori, fra i quali Beale, Fromman, e Kölliker, ma rimasero però cenni isolati. Non può dirsi altrettanto dopo che vennero pubblicate le osservazioni di Schultze4, il quale, specialmente studiando le grosse cellule nervose del cervello delle torpedini, trovò argomenti per convincersi della struttura squisitamente fibrillare degli elementi in questione; e non solo del corpo cellulare, ma anche de' suoi prolungamenti. Secondo la sua esposizione, la struttura fibrillare può nel modo più evidente essere rilevata coll'isolamento a fresco nello siero ed è più spiccata verso la corteccia della cellula, ma sarebbe pure evidente anche nelle parti interne; inoltre più spiccata vedrebbesi nei giovani che nei vecchi. Non si tratterebbe per altro di una struttura fibrillare assolutamente pura; un attento esame farebbe rilevare che tra le fibrille esiste una sostanza finamente granulare, contenente un pigmento giallo o giallo-bruno, spesso continuantesi anche nei prolungamenti. Il nucleo parrebbe venga circondato da una notevole quantità di sostanza a struttura puramente granulare, per mezzo della quale esso troverebbesi perfettamente isolato dalle fibrille, colle quali non avrebbe rapporti di sorta.

Il decorso delle fibrille entro le cellule, secondo lo descrive Schultze, sarebbe complicatissimo. Esse vedrebbersi escire da ciascun prolungamento, ed espandersi nella sostanza della cellula, sottraendosi però ben presto all'osservazione, in causa dell'estrema complicazione del risultante intreccio fibrillare e dell'intromissione della sostanza granulare interfibrillare. Parrebbe, in certa guisa, che ciascuno dei numerosi prolungamenti ritragga le numerose fibrille, che lo costituiscono, da quelle della sostanza cellulare, risultandone perciò l'impressione, che l'intera massa fibrillare non faccia che attraversare la cellula.

Secondo lo stesso Schultze, pertanto, la cellula gangliare da cui parte il cilinder-axis per una fibra nervosa, possiede la significazione di organo di origine dello stesso cilinder-axis, soltanto nel senso che le fibrille costitutive sono a lui condotte per la via dei prolungamenti così detti protoplasmatici.

Ma le fibrille che veggonsi attraversare la sostanza delle cellule gangliari, non avrebbero propriamente la loro origine nella cellula, sibbene in essa subirebbero soltanto un'evoluzione intesa alla formazione del prolungamento cilinder-axis ed al passaggio in altri prolungamenti protoplasmatici; e ancora secondo Schultze dovrebbesi ammettere «che nel cervello e midollo spinale assolutamente non esiste una vera terminazione (od origine) delle fibrille, e che tutte le fibrille partono dalla periferia e non fanno che attraversare le cellule gangliari», le quali non sarebbero che stazioni di passaggio delle vie nervose.

Prolungamenti delle cellule nervose. Il corpo delle cellule nervose non è a contorno ben delimitato, ma, come s'è detto, si continua in un numero maggiore o minore di prolungamenti o processi.

In relazione al numero dei prolungamenti si distinsero le cellule nervose multipolari, bipolari, tri-quadripolari, ecc., ed eziandio vennero descritte delle cellule apolari, cioè prive di prolungamenti. È quasi superfluo il dire, che la varietà di cellule apolari può essere senz'altro esclusa; evidentemente quelle che vennero descritte come sprovvedute di prolungamenti, apparvero tali, pei maneggi della preparazione. Anche la varietà di cellule monopolari potrebbe essere esclusa, giacchè sempre esiste più di un prolungamento.

Se si fa astrazione del senso fisiologico, nel qual senso tutte le cellule nervose centrali sarebbero monopolari, giacchè è sempre uno solo il prolungamento che serve alla funzione specifica della trasmissione centripeta e centrifuga, può dirsi che in generale le cellule nervose sono multipolari, cioè provvedute di 3-4-5 prolungamenti; ma sono pure abbastanza frequenti quelle che ne sono fornite di 10-15-20 ed anche più.

Anche le cellule bipolari, che pure nei preparati per dilacerazione si presentano abbastanza numerose, si possono considerare in genere come cellule a corpo allungato, fusiforme, le cui ramificazioni si verificano ad una distanza notevole, dalla parte mediana del corpo cellulare.

Qualunque sia il numero dei prolungamenti, uno di essi, sempre unico, è dotato di caratteri speciali, che valgono a differenziarlo da tutti gli altri. Tale prolungamento è quello che, dopo Deiters, suol essere designato col nome di prolungamento-cilinder-axis o di prolungamento-fibra nervosa; denominazione scelta dall'istologo ora nominato, ritenendo egli come regola costante, esso vada direttamente a costituire il cilinder-axis di una fibra nervosa midollata.

Per ragioni diverse, che risulteranno dall'ulteriore esposizione, e specialmente per ciò che noi riteniamo cosa accertata, che da nessun altro dei prolungamenti delle cellule gangliari, all'infuori di questo, hanno origine delle fibre nervose, credo che per definire il prolungamento in questione, sia da preferirsi la precedente denominazione di prolungamento nervoso.

Gli altri prolungamenti continueremo a chiamarli col nome, spesso usato da Deiters, di prolungamenti protoplasmatici, abbenchè quest'ultima denominazione non sia la più esatta, mancando in essi, come mancano nel corpo cellulare, i caratteri del vero protoplasma.

In proposito vuolsi ricordare che Schultze, rilevando l'inesattezza del qualificativo di protoplasmatici, ed osservando che esso non include un differenziamento rispetto al prolungamento-cilinder-axis, il quale è pure una diretta emanazione del corpo cellulare, alla denominazione di prolungamenti protoplasmatici volle sostituire quella di prolungamenti ramificati. Questa denominazione, a suo dire, avrebbe il pregio di implicare una separazione netta rispetto al prolungamento cilinder-axis, il quale, al pari di Deiters e della generalità degli istologi, egli riteneva fosse costantemente semplice.

Poichè questo motivo, che è il principale addotto da Schultze, per noi ora non ha più valore, giacchè sappiamo che, almeno per la grande maggioranza delle cellule gangliari, anche il prolungamento nervoso non è punto semplice, ma complicatamente ramificato; così non credo che le stesse due denominazioni possano meritare una preferenza pel titolo di maggiore esattezza.

Aggiungo che la designazione di protoplasmatici, la quale del resto è ormai legalizzata dal lungo uso, serve pur sempre a meglio caratterizzarli, essendo che ad ogni modo essa implica il dato più essenziale, che è quello di non dar origine a fibre nervose, mentre invece, come dirò in seguito, molto probabilmente rappresentano le vie di nutrizione delle cellule gangliari.

Prolungamenti protoplasmatici. Il numero di questi prolungamenti può variare da 3-4 fino a 15-20; hanno una costituzione affatto identica a quella del corpo cellulare, vale a dire si presentano finemente striati in direzione longitudinale. Tale striatura, come si è detto pel corpo cellulare, secondo Schultze, sarebbe l'espressione della loro costituzione fibrillare. Le fibrille costitutive egli le ritiene come una diretta continuazione di quelle che formano il corpo cellulare, e sarebbero altrettante fibrille nervose primitive.

I prolungamenti protoplasmatici già in prossimità della loro origine, si ramificano dicotomicamente, e mano mano che la suddivisione procede subiscono un progressivo assottigliamento.

Il più importante quesito che si presenta intorno a questi prolungamenti è quello che si riferisce alla loro finale destinazione.

L'opinione che in proposito nel passato ebbe maggior credito, e l'ha tuttora presso molti, è che, dopo un decorso più o meno breve, i prolungamenti protoplasmatici si congiungano fra essi, o si anastomizzino, dando luogo ad un complicato concatenamento. Tale concatenamento era tanto più volentieri ammesso, in quanto che permetteva una facile spiegazione dei rapporti funzionali evidentemente esistenti fra diversi sistemi di fibre nervose. Sopratutto pei fenomeni riflessi, parve quasi necessità assoluta ammettere le complicate anastomosi nervose, anzi erano già a priori ammesse, prima che con minute particolari indagini gli istologi si occupassero di verificarne la reale esistenza.

Sotto l'influenza di quest'idea preconcetta, nell'epoca in cui appena incominciavasi ad introdurre qualche raffinatezza nei metodi di studio del sistema nervoso, parve la cosa più facile il confermare coll'osservazione le presupposte connessioni; e di fatto gli istologi ed i fisiologi di quel tempo le descrissero qual regola generale e ne diedero ben anco dei disegni. Evidentemente si credeva di ravvisare una anastomosi ogniqualvolta scorgevansi due prolungamenti di cellule nervose portarsi l'uno verso l'altro e poi mettersi a contatto.

Fra gli anatomici e i fisiologi che pretesero aver verificato su larga scala le anastomosi, e ne diedero ben anco le figure, ricordo Schroeder van der Kolk, Lenhossek, Mauthner, Jacubowitz, Funke, ecc.

Se non che a quelli fra gli istologi, che, non accontentandosi delle apparenze, si misero all'impresa di verificare con mezzi più fini e soprattutto col mezzo delle pazienti dilacerazioni, le asserite anastomosi, non soltanto queste non risultarono più tanto evidenti, ma man mano che per raggiungere l'intento raddoppiavasi di accuratezza, il fatto apparve meno chiaro, per cui si cominciò da prima a metterlo in dubbio, poi a negarlo.

Passando in rassegna quanto intorno a ciò venne scritto, possiamo vedere come già da tempo siasi incominciato a mettere in dubbio ed anche a negare esplicitamente le asserite anastomosi.

L'argomento è così importante che parmi non superfluo il ricordare come in proposito siansi espressi gli osservatori che hanno credito di più accurati.

Deiters, ad esempio, sull'argomento delle anastomosi, dichiara che ad onta delle molte centinaia di osservazioni da lui fatte, su preparati per sezione e per dilacerazione, non riuscì a verificare nemmeno un solo caso di anastomosi e di essere per ciò costretto ad ammettere, che i dati esposti per conferma delle supposte connessioni dirette, anastomosi, siano un puro risultato di illusione.

Anche M. Schultze asserisce che le numerosi anastomosi delle grandi cellule del midollo spinale e del midollo allungato, descritte e disegnate da Schröder van der Kolk e Lenhossek, sono da lungo tempo conosciute come illusioni; aggiunge che anche le altre anastomosi ammesse da Meynert tra le cellule gangliari dei diversi strati della corteccia, sono ancora da dimostrarsi; ricorda in proposito i negativi risultati degli accurati tentativi di isolazione fatti da Deiters, e soggiunge che a lui pure riuscirono infruttuosi analoghi tentativi nei lobi elettrici della torpedine, i quali organi per lo studio delle cellule gangliari sono eccezionalmente adatti.

Kölliker, nel trattare l'argomento delle probabili connessioni esistenti tra gli elementi degli organi nervosi e centrali, incomincia col dire che quanto più si va innanzi nella conoscenza della complicata struttura del midollo spinale dell'uomo, tanto più crescono le difficoltà di provare come i suoi elementi siano in connessione fra essi. Egli dichiara poi di non aver mai veduto anastomosi ciò sebbene abbia esaminati i preparati di Stilling, Goll, Clarke, Lenhossek, ecc.: cioè appunto i preparati di quegli istologi che descrissero le numerose anastomosi. Concludendo, dice di non volerle tuttavia negare affatto, ma che, ad ogni modo, nessuno è autorizzato a dedurre delle leggi generali da osservazioni isolate.

Fra i moderni anatomici, Krause parimenti nega che negli organi centrali dell'uomo e della maggioranza dei vertebrati esistano dirette connessioni tra le cellule nervose mediante robusti rami di prolungamenti.

Analoghe dichiarazioni si possono trovare negli speciali lavori di Gerlach, di Boll, e di altri.

Pertanto l'opinione degli antichi e moderni anatomici e fisiologi, che i prolungamenti protoplasmatici si congiungano direttamente, può essere dichiarata un'ipotesi non convalidata da osservazioni dirette, come possono essere dichiarate teoriche o schematiche le figure rappresentanti siffatte connessioni dirette, che vediamo riprodotte anche da qualche moderno istologo.

Ad onta di questo accordo nel negare le anastomosi qual legge generale, è pur d'uopo tener conto dei singoli casi di connessione diretta fra due cellule nervose, che vennero fatti argomento di speciale descrizione e che per l'autorità di chi li descrisse, devonsi considerare come autentici. Tali sarebbero i casi di anastomosi fra due cellule nervose descritte da Wagner, da Arnold, da Besser e da qualche altro.

L'autenticità di questi casi isolati, infatti, non è punto contestata, ma casi siffatti non possono essere posti a base di una legge generale; anzi lo stesso fatto che, ad onta delle innumerevoli ricerche, poterono essere raccolti i soli pochissimi esempi or ricordati, vale a prova che essi, piuttosto che la legge, rappresentano delle rare eccezioni, le quali hanno anzi bisogno d'essere interpretate in base a qualche legge eccezionale. La spiegazione che in proposito si presenta più verosimile, è che i rarissimi casi conosciuti di cellule nervose unite mediante un robusto prolungamento, o ponte di congiunzione, debbansi considerare quali manifestazioni di un arresto di sviluppo.

Durante il periodo dello sviluppo embrionale, ha certamente luogo un'attiva moltiplicazione anche degli elementi destinati a trasformarsi in cellule nervose, e la scissione cellulare, come si sa, ha luogo, prima nel nucleo, e quindi procede al corpo cellulare, nel quale, innanzi tutto, accade un allungamento, poi un assottigliamento nella parte mediana, avvenendo così, che due porzioni di cellule, a ciascuna delle quali corrisponde un nucleo, ad un certo periodo si presentano unite solo mediante un ponte. Ora potrebbe appunto verificarsi che la scissione s'arrestasse a questo periodo, così mantenendosi anche nella vita adulta.

Concludendo, i casi d'anastomosi fra le cellule nervose finora descritti, anzichè provare che le dirette connessioni esistono per legge generale, devonsi considerare come eccezionali e precisamente quali esempi di cellule, nelle quali il processo di scissione, incominciato nel periodo embrionale, non è progredito fino alla completa formazione di due distinte individualità cellulari.

Intorno alla questione delle anastomosi voglio aggiungere un'altra osservazione.

Se v'ha metodo di preparazione che dovrebbe permettere di vedere le anastomosi su larga scala, qualora veramente esistessero, certamente sarebbe quella della colorazione nera. Infatti mediante tal metodo, non soltanto il corpo cellulare coi primi suoi prolungamenti, ma ben anco le più fine diramazioni di questi vengono poste in evidenza, con una chiarezza che non ha riscontro con quanto poté sin qui esser ottenuto con altri metodi di preparazione, per quanto accuratamente applicati; collo stesso metodo, la colorazione nera può essere ora limitata a pochi gruppi cellulari, ora estesa a gruppi abbastanza considerevoli, e qualche volta può ben anche ottenersi generale a tutta una provincia del sistema nervoso centrale.

Preparati di tal fatta io ne ottenni, e corrispondentemente ne sottoposi a minuto e paziente esame molte centinaia, ma in nessuno di essi mi fu dato constatare qualche caso, fosse pure unico, di anastomosi nè fra i grossi nè fra i sottili prolungamenti.

Vero è che non mancano i casi nei quali, pel fatto che due prolungamenti vanno direttamente incontro l'uno all'altro, si ha l'impressione di reciproca fusione, massime se l'esame viene fatto con leggeri e mediocri ingrandimenti, ma un esame accurato, fatto con più forti obiettivi, fa di leggeri rilevare che trattasi di un'apparenza, risultante da reciproco contatto.

Supposta connessione indiretta delle cellule nervose mediante reticolo. Distrutto il concetto che i prolungamenti protoplasmatici servano a stabilire i rapporti funzionali tra cellule e cellule col mezzo delle complicate anastomosi dirette, esistenti non quali forme eccezionali, ma per legge generale, si presentò di nuovo il problema del modo di contenersi dei medesimi prolungamenti a qualche tratto di distanza dalla loro origine.

Ed è appunto siffatto problema che in quest'ultimo decennio divenne principale obiettivo delle ricerche degli osservatori che s'occuparono da un punto di vista anatomico dello studio del sistema nervoso centrale. Nel dire ciò, naturalmente non tengo conto di quelli che, subordinando l'ammissione dei dati anatomici al concetto funzionale, continuarono e continuano ad ammettere a priori l'esistenza delle anastomosi, senza punto curarsi, non soltanto che manchi la dimostrazione diretta, ma che anzi le indagini anatomiche dimostrino il contrario.

A proposito di questo nuovo indirizzo degli studi istologici del sistema nervoso centrale, fin d'ora osservo, che qualcuna delle opinioni nella moderna epoca sull'argomento esposte, presso molti, ebbe ed ha tuttora credito di rappresentare la definitiva soluzione del problema della sorte terminale dei prolungamenti protoplasmatici.

Anche questa nuova fase di ricerche, ha, in certo modo, il suo punto di partenza dagli accurati studi di Deiters, il quale può dirsi abbia raggiunto quanto di più fine era possibile coi mezzi di cui alla sua epoca potevasi disporre.

Parlando in generale dei prolungamenti protoplasmatici, egli dice che, suddividendosi fino ad una incommensurabile finezza, finiscono per perdersi nella sostanza fondamentale porosa esistente nella sostanza grigia. Asserisce, poi, che esaminando attentamente i prolungamenti protoplasmatici, vedesi partire da molti di essi un certo numero di finissime e fragili fibrille, che non sono semplici divisioni, ma alcun che di speciale; si vedrebbero cioè inserite ai lati dei prolungamenti protoplasmatici, mediante un rigonfiamento triangolare, non presentando alcuna spiccata differenza rispetto al cilinder axis delle più fine fibre nervose, colle quali anzi avrebbero di comune e l'aspetto alquanto irregolare e la leggera varicosità ed i caratteri chimici.

In alcuni casi Deiters credette di essere ben anco riuscito a vedere quelle fibrille rivestite da una tenue guaina midollare. Infine, fondandosi su tali dati, quest'osservatore dichiarava di non aver esitanza a riconoscere nelle fibrille in questione «un secondo sistema di cilinder axis, proveniente dalle cellule gangliari, sistema assolutamente distinto dal prolungamento cilinder axis». Noto incidentalmente che Deiters pensava che quest'altra categoria di fibre nervose emananti dai prolungamenti protoplasmatici, dovesse esser presa in considerazione per spiegare i rapporti funzionali tra diversi gruppi cellulari e tra diverse provincie nervose.

Intorno al finale modo di comportarsi dei prolungamenti ramificati (protoplasmatici), M. Schultze s'esprime in modo poco preciso; lascia però intendere con sufficiente chiarezza, che la sua opinione in proposito è subordinata al concetto ch'egli ha della struttura squisitamente fibrillare delle cellule nervose e loro prolungamenti. Dopo essersi occupato del prolungamento cilinder-axis, riferendosi ai prolungamenti protoplasmatici, egli dice: «I molti altri prolungamenti delle cellule pongono queste ultime, e con esse il prolungamento cilinder-axis, in una dipendenza colle regioni più lontane degli organi centrali, e verosimilmente anche della periferia del corpo, dipendenza che non ci permette di designare le cellule gangliari quali esclusive origini delle fibre nervose». E altrove: «Secondo le mie osservazioni dovrebbesi pensare che una vera terminazione di fibrille nel cervello e midollo spinale, quasi non esista punto, vale a dire che tutte le fibrille abbiano origine alla periferia e quindi non facciano che attraversare le cellule gangliari».

Sull'argomento Kölliker si limita ad osservare, che i prolungamenti delle cellule gangliari possano essere seguiti molto più da lontano, e corrispondentemente ridotti a molta maggior finezza, di quanto farebbero credere le osservazioni di quelli che pretesero aver verificate le anastomosi, e volendo pure a conclusione esprimere un'opinione propria, lo fa in modo assai vago, e premettendo la dichiarazione di esporre un'ipotesi: «solo a modo di supposizione, dice, io noto che le ramificazioni terminali delle cellule nervose, servono da prima a congiungere insieme le cellule nervose lontane delle diverse regioni, e che, in secondo luogo, esse sieno in connessione, mercè alcune delle loro terminazioni, anche colle fibre nervose».

Lascierò da parte le opinioni di Hadlich e di Obersteiner, i quali, riguardo alle cellule nervose della corteccia cerebellare, pretesero aver osservato che le diramazioni periferiche (prolungamenti protoplasmatici) delle cellule di Purkinje, ridotte ad una estrema finezza, in vari punti della corteccia, e specialmente in prossimità della superficie, si ripiegano, formando arcate di varia ampiezza, per ritornare poi, in direzione perpendicolare alla superficie e parallela fra esse, verso lo strato dei granuli, concorrendo ivi in un certo numero a formare il cilinder axis di una fibra nervosa.

Vogliono invece essere in particolar modo ricordate, però solo per l'importanza che ad esse si volle attribuire, le ricerche di Rindfleisch e quelle di Gerlach; le seconde in ispecie.

Lo studio di Rindfleisch5 può essere considerato come un tentativo di ritorno all'antico concetto, favorito da Wagner, da Henle e da altri, dell'esistenza di una sostanza nervosa diffusa.

Secondo questo osservatore, i prolungamenti protoplasmatici delle cellule nervose delle circonvoluzioni, dopo essersi ripetutamente ramificati, si decompongono fino ad una estrema finezza, ed alla fine si veggono composti di piccolissimi punti messi in fila, cosicchè scompare l'idea di filamento, sostituendosi l'impressione di una diretta continuazione dei fili colla sostanza granulosa interstiziale. D'altra parte, molte fibre si scioglierebbero in un pennello di finissime fibre, le quali alla lor volta presenterebbero, al pari dei prolungamenti protoplasmatici, il passaggio immensamente graduato dal fibroso nel granuloso.

Rindfleisch quindi è d'opinione che nella corteccia del cervello si abbia un doppio modo di terminazione delle fibre nervose midollate. 1.° passaggio diretto, descritto da Deiters, ecc., nel prolungamento cilinder axis delle cellule nervose: 2.° lo scioglimento in quella sostanza granulo-fibrosa, in cui si sciolgono anche i prolungamenti protoplasmatici delle cellule nervose. La sostanza granulo-fibrosa interstiziale sarebbe quindi, secondo Rindfleisch, di natura nervosa, e ben le converrebbe la denominazione di sostanza nervosa centrale diffusa, anticamente usata; e fra le parti costitutive del sistema nervoso centrale ad essa sarebbe devoluta la maggiore considerazione, mentre alle cellule gangliari soltanto spetterebbe la significazione, ad esse attribuita da Schultze, di apparecchi destinati a trasmettere l'eccitazione nervosa.

Il concetto della sostanza nervosa diffusa, venne tosto combattuto da Gerlach6, il quale, nei preparati ottenuti col metodo del cloruro di d'oro, pretese aver veduto che le fine diramazioni dei prolungamenti protoplasmatici passano in una rete di finissime fibrille non midollari, dalla quale, d'altra parte, svilupperebbersi le fibre nervose.

Questa finissima rete nella corteccia cerebrale troverebbesi a fianco delle cellule gangliari negli spazii di una rete a grandi maglie, formata da fibre midollari orizzontalmente decorrenti.

Gerlach rimase tuttavia in dubbio se tutte le cellule gangliari della corteccia siano fornite del prolungamento cilinder axis; egli potè vedere un tal prolungamento soltanto nelle più grandi cellule gangliari, che inviano verso la superficie del cervello un lungo e largo prolungamento protoplasmatico.

Per concludere, l'opinione che intorno al modo di comportarsi dei prolungamenti protoplasmatici ora ha maggior credito è quella sostenuta da Gerlach, secondo la quale, dopo complicatissime suddivisioni, i prolungamenti medesimi passerebbero in una rete di finissime fibrille non midollari, dalla qual rete, d'altra parte, avrebbero origine numerose fibre midollate; o altrimenti, alla formazione di tal rete nervosa diffusa concorrebbero: da una parte i prolungamenti protoplasmatici mediante indefinite suddivisioni, dall'altra, molte fibre nervose, col mezzo di altrettanto fine suddivisioni.

Pertanto, dato che quest'opinione fosse dimostrata vera, potrebbesi contare sopra due distinti modi di connessione delle cellule gangliari colle fibre nervose, cioè: 1.° per mezzo del prolungamento nervoso il quale passerebbe direttamente, senza ramificarsi, a costituire il cilinder axis di una fibra nervosa, 2.° per mezzo delle finissime suddivisioni dei prolungamenti protoplasmatici, le quali diventerebbero parti costitutive della fina rete della sostanza grigia.

Che quest'opinione abbia un'attrattiva in quanto che fornirebbe la spiegazione anatomica delle attività riflesse e dei rapporti funzionali fra i diversi gruppi di elementi, è cosa troppo evidente; ma che abbia diritto di essere collocata fra i fatti incontravertibili, certo non lo si può con fondamento asserire; per mio conto, anzi, non esito a dichiarare che essa non resiste al severo controllo dell'osservazione. E per esprimermi in termini ancora più precisi, dirò che la dottrina di Gerlach non è che una arbitraria interpretazione od un completamento ideale di talune apparenze, che si ottengono trattando la sostanza grigia centrale col metodo del cloruro d'oro.

A chi ha con accuratezza ritentata l'applicazione del metodo di Gerlach per lo studio della sostanza grigia dei centri nervosi, è certo avvenuto di ottenere, alcune volte la colorazione di un'intricata rete diffusa a tutta la sostanza grigia, altre volte invece, delle cellule nervose con alcuni prolungamenti, prime suddivisioni di queste ed anche di alcune ramificazioni secondarie. In quest'ultimo caso naturalmente i prolungamenti sottraggonsi all'esame confondendosi in mezzo all'intreccio fondamentale.

Ma dal fatto della graduale scomparsa, all'asserita decomposizione in fibrille nervose primitive, e relativa formazione della rete diffusa, v'ha una gran lacuna. Ora Gerlach che volle riempire tal lacuna, mettendo in campo il passaggio dei prolungamenti protoplasmatici in un reticolo nervoso, espone niente più che una supposizione, punto fondata.

Se dunque non è dimostrata nè sostenibile, nemmeno la dottrina di Gerlach, la quale tuttavia nella moderna fase istologica ebbe per sè i primi onori, quale sarà il finale contegno e la significazione dei prolungamenti protoplasmatici?

Alla risposta che ormai io credo di poter dare a tale quesito, stimo utile far precedere le osservazioni seguenti:

1.° Se v'ha processo che avrebbe potuto permettere di vedere il passaggio dei prolungamenti protoplasmatici nella rete fondamentale, esso sarebbe quello della colorazione nera, il quale, per finezza dei risultati, lascia a grandissima distanza tutti i metodi adoperati da Gerlach e dagli altri, che asserirono aver veduto il passaggio dei prolungamenti in questione nella rete diffusa; ora un tal metodo appunto ci permette di seguire i prolungamenti protoplasmatici fino a grandissima distanza dalla loro origine e di vederli ramificati dicotomicamente fino a considerevole finezza; ma giammai fa rilevare qualche cosa che pur faccia sospettare essi passino a formare il supposto reticolo. Anzi, lungi dall'assumere aspetto che li faccia assomigliare alle fibrille nervose primitive, od alle diramazioni del prolungamento nervoso, essi costantemente conservano il loro aspetto granuloso ed il loro particolare modo di decorrere e di ramificarsi, affatto diverso da quello delle fibre nervose.

2.° Nella direzione delle ramificazioni dei prolungamenti protoplasmatici, anzichè verificarsi una tendenza a portarsi nelle località dove esistono delle fibre nervose, piuttosto si nota che prevalentemente esse portansi in località, nelle quali le fibre mancano assolutamente. Per esempio, nella corteccia cerebrale è facile il rilevare che i prolungamenti protoplasmatici dirigonsi, in grandissima parte, verso la superficie libera delle circonvoluzioni, ove, appunto, di regola non esistono fibre nervose.

3.° Havvi una regione cerebrale il cui studio può offrire una risposta decisiva al problema dei supposti rapporti fra i prolungamenti protoplasmatici e le fibre nervose, ed è la lamina di sostanza grigia formante la così detta fascia dentata del gran piede d'Ippocampo. Tal regione, come dimostrerò in apposito studio, non è altro che una piccola, ben delimitata circonvoluzione continuantesi con uno straticello di sostanza grigia (circovoluzione rudimentale), che, in forma di striscia decorre lungo tutta la superficie del corpo calloso, a lato della linea mediana (così dette strie longitudinali, o nervi di Lancisi). Ora tale strato è occupato da caratteristiche piccole cellule nervose, situate, con regolarissima invariabile disposizione, in serie doppia o tripla lungo il margine interno dello strato, il cui prolungamento nervoso avendo origine dal polo profondo dei piccoli, ovali corpi cellulari, attraversa lo strato circonvoluto, per unirsi al fascio di fibre che decorre lungo il margine interno del medesimo strato circonvoluto.

I prolungamenti protoplasmatici, invece, con legge del pari invariabile, emanando dal polo opposto, attraversano tutto lo strato grigio formante la fascia dentata, per terminare alla superficie di essa, la quale, oltrechè da un vaso sanguigno, è limitata da uno straticello di cellule connettive.

Alla superficie di tale strato assolutamente non esistono fibre nervose, quindi per queste tipiche cellule è esclusa la possibilità di un rapporto d'origine tra i prolungamenti protoplasmatici e le fibre nervose.

4.° Riguardo alla direzione dei prolungamenti protoplasmatici, ho notato sopra, che in essi scorgesi una tendenza a portarsi in località ove non esistono fibre nervose; aggiungerò ora che tal fatto può far sospettare che essi piuttosto tendano a mettersi in rapporto colle cellule connettive, e in proposito si rammenti che tanto alla superficie della corteccia, quanto nelle altre regioni, dove le ramificazioni dei prolungamenti in questione hanno fine, costantemente il tessuto è formato appunto da sole cellule connettive, che sempre trovansi in strettissimo rapporto coi vasi.

I dati quì esposti non avrebbero che un valore indiretto, se non venissero completati e spiegati da un altro dato, il quale sebbene sia in contraddizione con quanto, circa la sorte dei prolungamenti protoplasmatici, viene generalmente asserito dagli istologi, pure non esito ad esporlo, essendo io riescito mediante innumerevoli tentativi, ad ottenere preparati che della reale esistenza del fatto stesso possono fornire evidente prova.

Intendo quì alludere alla connessione esistente tra le ultime propaggini dei prolungamenti protoplasmatici e le cellule connettive. Terreno opportuno per la dimostrazione di tal fatto è la corteccia delle circovoluzioni e specialmente la sua zona marginale, verso la superficie libera; più specialmente adatto poi è lo strato grigio dianzi accennato, che forma parte del gran piede di Ippocampo, sotto il nome di fascia dentata.

Quì non di rado si ha altresì l'impressione che alcuni dei prolungamenti protoplasmatici direttamente si inseriscano alle pareti dei vasi mediante una tenue espansione.

Vero è che, siccome lungo tutto l'andamento dei vasi, e in diretto rapporto con essi, esiste una continua e talora complicata serie di cellule connettive, così riesce difficile od impossibile il dire, se le accennate tenui espansioni dei prolungamenti protoplasmatici appartengano direttamente alle pareti dei vasi, oppure alle cellule connettive, che alle pareti stesse sono applicate.

Concludendo, io mi credo autorizzato a sostenere, che i prolungamenti protoplasmatici prendono nessuna parte nella formazione delle fibre nervose; da queste esse si mantengono sempre indipendenti; hanno invece rapporti intimi colle cellule connettive e coi vasi sanguigni.

Volendo pur dire una parola anche sulla significazione funzionale dei prolungamenti protoplasmatici, credo di poter asserire che il còmpito loro lo si deve ricercare dal punto di vista nutrizione del tessuto nervoso, e più precisamente penso che essi rappresentino le vie per cui dai vasi sanguigni e dalle cellule connettive, accade la diffusione del plasma nutritizio agli elementi essenzialmente nervosi; ai quali elementi del resto sarebbe difficile il comprendere per qual altra via possa arrivare il materiale nutritizio.

Esclusa una derivazione diretta od indiretta di fibre nervose dai prolungamenti protoplasmatici, posto in chiaro che i prolungamenti medesimi nè direttamente, col mezzo di anastomosi, nè indirettamente, mediante la supposta rete diffusa, possono servire ad una comunicazione funzionale fra le singole individualità cellulari e fra i diversi gruppi di esse, si presenta la domanda, se ciò nondimeno si possa dare una sufficiente spiegazione anatomica della origine delle fibre nervose della sostanza grigia; e in secondo luogo, se quanto venne sin quì esposto può fornire una verosimile risposta al problema relativo al legame funzionale di cui è necessità ammettere l'esistenza tra le diverse individualità cellulari e fra diverse provincie di sostanza grigia.

Ad ambedue questi quesiti credo risponderà quanto verrò esponendo nel seguente paragrafo intorno al prolungamento nervoso.

Prolungamento nervoso. I caratteri per cui il prolungamento nervoso fin dalla sua origine può essere distinto dagli altri, sono soprattutto la maggiore omogeneità, anzi l'aspetto jalino, e la superficie più liscia; tali caratteri si contrappongono all'aspetto granuloso o striato, simile a quello del corpo cellulare, proprio dei prolungamenti protoplasmatici; i quali ultimi, oltre a ciò, veggonsi molto più chiaramente in diretta continuazione del corpo cellulare; questi prolungamenti poi alla loro origine sogliono essere più robusti, non molto regolari e presto ramificati; infine il prolungamento nervoso, con regola quasi assoluta, dal punto di sua origine dal corpo cellulare o dalla radice di un prolungamento protoplasmatico, fino 10-15 micromillimetri di distanza, va dolcemente e regolarissimamente assottigliandosi, in guisa che la prima porzione di esso suole aver aspetto di un lungo, fino e regolare cono. S'aggiunga che riguardo al punto d'emanazione ed alla successiva direzione, per le diverse categorie di cellule, esistono abbastanza determinate leggi, vale a dire negli stessi gruppi cellulari, il filo in questione emana da corrispondenti punti del contorno delle cellule; per altro in proposito sonvi abbastanza numerose eccezioni.

Per es. dalle cellule gangliari della corteccia cerebrale, di regola il prolungamento nervoso ha origine dal mezzo della base delle forme piramidali, che costituiscono il tipo prevalente delle cellule medesime, e da questo punto esso dirigesi verso la parte profonda dello strato corticale, portandosi direttamente verso la sostanza bianca; però non si possono dire rarissime le cellule, il cui prolungamento nervoso portasi in direzione opposta dell'accennata, cioè verso la superficie della corteccia.

Nelle grandi cellule nervose del cervelletto, invece, con legge costante, il prolungamento nervoso trae origine dal polo profondo di esse per portarsi, attraversando più o meno tortuosamente lo strato dei granuli, verso il raggio midollare delle rispettive circonvoluzioni.

In molte cellule gangliari grandi dei corni posteriori del midollo spinale, il prolungamento in quistione portasi per un certo tratto nella direzione dei corni anteriori, poi il suo ulteriore andamento è incerto. Le altre più precise particolarità rispetto all'origine e decorso del prolungamento in questione saranno argomento di studio nel fare la descrizione delle singole provincie degli organi nervosi centrali.

Da parecchi osservatori si è creduto di vedere un essenziale dato differenziale tra il prolungamento nervoso ed i prolungamenti protoplasmatici nel diverso modo di origine rispetto alle diverse parti costitutive delle cellule gangliari. Si è asserito, cioè, che il prolungamento nervoso è soprattutto caratterizzato dall'aver origine dal nucleo, mentre i prolungamenti protoplasmatici deriverebbero dal corpo cellulare.

Su questo punto la maggioranza dei moderni osservatori (Deiters, Schultze, Kölliker, Boll, ecc.) è d'accordo nell'asserire di non aver mai potuto constatare questa pretesa connessione del prolungamento cilinder axis col nucleo.

Di grande importanza e sempre argomento di studio è l'ulteriore modo di comportarsi del prolungamento nervoso.

Dopo che Deiters in base a lunghe e minute indagini forniva la dimostrazione dell'esistenza di questo speciale prolungamento, il quale però era già stato intraveduto da Remak, l'argomento divenne l'obiettivo delle indagini di numerosi osservatori, e poichè la descrizione di Deiters si riferiva alle sole cellule dei corni anteriori del midollo spinale e ad alcune categorie delle cellule del midollo allungato, così le nuove indagini vennero specialmente dirette sulle cellule delle diverse altre provincie del sistema nervoso centrale.

Su questo terreno vanno segnalate innanzi tutto le ricerche di Koschewnikow, poi quella di Gerlach, di Handlich, di Obersteiner, di Boll, di Butzke e di qualche altro, i quali, tutti d'accordo, asserirono d'aver constatata in qualche caso, la diretta continuazione dello speciale prolungamento nel cilinder axis di una fibra nervosa midollata.

Naturalmente sotto l'influenza di queste concordi asserzioni, lo schema della cellula nervosa centrale dato da Deiters venne generalmente adottato.

E invero tale schema rappresenta quanto di più fino e di più accurato si poteva ottenere coi mezzi di indagine, di cui, fino a pochi anni fa, gli istologi potevano disporre per lo studio della morfologia elementare del sistema nervoso centrale.

Se non che dopo il trovato della delicatissima reazione chimica delle cellule nervose, di cui sopra s'è fatto parola, (colorazione nera ottenuta sottoponendo il tessuto nervoso all'azione combinata del bicromato e del nitrato d'argento) mediante la quale reazione questi elementi possono essere posti in evidenza in tutti i loro più minuti dettagli di configurazione e con tutte le più fine propaggini dei loro prolungamenti, mentre stanno in posto nel tessuto e mantengono i loro rapporti colle parti vicine, dopo quel trovato, dico, s'è potuto far nuovamente progredire di un passo le conoscenze sui caratteri morfologici, sui rapporti e sulle leggi di ramificazione degli elementi in questione, correggendo così idee troppo assolute e dimostrando erronee certe asserzioni, appoggiate più a idee preconcette che ad accurate osservazioni.

Come già ho dovuto notare, una particolareggiata descrizione del modo di comportarsi del prolungamento nervoso nelle diverse categorie di cellule gangliari, non può essere convenientemente data che nel fare lo studio delle singoli regioni del sistema nervoso centrale cui le cellule appartengono; siccome poi non si può ancora asserire che vi siano dei caratteri assolutamente generali, cioè che si applichino senza eccezione a tutte le cellule nervose centrali, così credo utile prendere a base della descrizione le cellule della corteccia cerebrale, le quali, evidentemente, per quantità ed importanza hanno una grande prevalenza sulle altre.

Nella corteccia cerebrale, sottoposta alla reazione chimica accennata, si può rilevare che, almeno nella grande maggioranza delle cellule gangliari, il prolungamento nervoso ha un modo di comportarsi notevolmente diverso da quello descritto da Deiters e dagli altri osservatori, che asserirono d'aver constatati, per altre categorie cellulari, i fatti descritti da Deiters.

Spiccatosi esso o direttamente dal corpo cellulare, e in generale da quella superficie di esso che volgesi verso la sostanza bianca (base delle forme piramidali), ovvero dalla radice di uno dei grossi prolungamenti protoplasmatici emananti dalla ora detta superficie della cellula, dal punto di emersione fino alla distanza di 20-30µ va gradatamente assotigliandosi fino a divenire esile filamento, conservandosi però semplice, di solito rettilineo, regolare, liscio. Alla distanza accennata spesso presenta una lieve tortuosità, di poi talora mantiensi per qualche tratto ancora semplice, più frequentemente subito dopo la tortuosità cominciano ad emanare dei filamenti laterali; e tal fatto dell'emanazione di rami laterali continua, a tratti abbastanza regolari, fin dove la riescita della reazione nera permette di seguire il prolungamento. Questo poi conserva la sua regolarità e levigatezza, ma assume un decorso lievamente tortuoso (forse per effetto del raggrinzamento del tessuto) e così non è raro di poterlo vedere attraversare tutto lo spessore della corteccia cerebrale e ben anco internarsi nello strato delle fibre nervose (in molti casi ho potuto seguirlo fino alla distanza di 600 ed anche 800µ); fino a tale distanza mi fu dato vederne spiccare dei filamenti. Quanto allo spessore, offre notevoli differenze; talora a partire dalla accennata tortuosità non offre rilevanti variazioni di diametro, ed arriva nello strato delle fibre nervose in forma di ben spiccato filamento; con molto maggior frequenza, invece, man mano che somministra rami laterali, con insensibile gradazione va sempre più assottigliandosi, acquistando infine una incommensurabile finezza.

Dissi che in tutto il suo decorso, il prolungamento nervoso di tratto in tratto, a distanze abbastanza regolari, somministra dei fili laterali; relativamente a questi aggiungerò ora, che essi, con regola quasi costante, emanano ad angolo retto, e, seguendo il decorso, si vede che alla lor volta, in modo analogo al filo d'origine, somministrano rami laterali, i quali parimenti continuano a suddividersi in fili di 3.°-4.°-5.° ordine, sempre più fini, passando da ultimo, talora a grande distanza dall'origine, in filamenti di estrema finezza. Da tutte queste ramificazioni dei diversi prolungamenti nervosi risulta naturalmente un intreccio estremamente complicato, esteso in tutta la sostanza grigia. Che dalle innumerevoli suddivisioni risulti, mediante complicate anastomosi, una rete nello stretto senso della parola, e non un semplice intreccio, è cosa assai probabile; si sarebbe anzi portati ad ammetterlo dopo l'esame di alcuni miei preparati; però che ciò sia veramente lo stesso fatto dell'estrema complicazione dell'intreccio non permette di assicurarlo.

Fra i dettagli che si riferiscono al contegno dei prolungamenti nervosi, voglio notare infine che molti di essi, col somministrare rami, acquistano il maximum di finezza possibile buon tratto prima di arrivare in mezzo alle fibre nervose, e che arrivate a tale estremo di finezza dividonsi in 3-, 4-, 5 filuzzi, i quali, alla lor volta ramificandosi, si confondono colla rete diffusa di cui sopra ho fatto parola.

È pur degno di nuova speciale considerazione il fatto, che da un numero non insignificante di cellule nervose, massime delle parti profonde della corteccia, il prolungamento nervoso nè emana da quella parte del corpo cellulare che è rivolta verso la sostanza bianca, nè dirigesi poi verso questa, ma va nell'opposta direzione presentando vicende analoghe a quelle testè accennate, vale a dire si decompone in filamenti di 2.°-3.°-4.° ordine, i quali entrano a far parte dell'intreccio generale sopra descritto.

Sembra infine che nella corteccia cerebrale (e probabilmente nella sostanza grigia dei centri nervosi in generale) si possano distinguere due tipi di cellule gangliari, cioè:

I. Cellule gangliari (Tav. I.^a fig. 1, 3, 4, 6; Tav. II.^a fig. 3, 4; Tav. 6. fig. unica) il cui prolungamento nervoso somministra scarsi fili laterali e direttamente trasformasi nel cilinder axis di una fibra nervosa midollare.

II. Cellule gangliari (Tav. I.^a fig. 2, 5, 7, 8, 9, 10; Tav. 2.^a fig. 1, 2, 5, 6; Tav. 5.^a fig. unica) il cui prolungamento nervoso, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità e prende parte in toto alla formazione di una rete nervosa estesa a tutti gli strati di sostanza grigia.

A questo punto credo di dover richiamare l'attenzione anche sul modo di comportarsi delle fibre nervose, o di un certo numero di esse, entro la sostanza grigia.

Studiando i preparati col suddetto metodo trattati, nello istesso modo che in essi veggonsi spesso dei fasci di prolungamenti nervosi che dirigonsi verso la sostanza bianca, in questa veggonsi di frequente altri fascetti di cilinder axis, del pari colorati in nero ed aventi, per l'aspetto, pel modo di decorrere e di ramificarsi, caratteri identici ai prolungamenti nervosi delle cellule. Seguendone il decorso, si può rilevare che molti s'accompagnano ai fascetti di prolungamenti nervosi, con essi confondendosi in guisa da riescire impossibile un differenziamento, ma che molti altri invece, somministrando continuamente fili secondari i quali alla lor volta continuano a suddividersi, si riducono a fibrille di incommensurabile finezza, perdendosi poi, nel modo che s'è detto per alcuni prolungamenti nervosi, nella rete diffusa della sostanza grigia. Pertanto nello stesso modo che in relazione al comportarsi del prolungamento nervoso nella sostanza grigia, abbiamo distinto due tipi di cellule gangliari, analogamente si possono distinguere due categorie di fibre nervose diverse pel contegno del rispettivo cilinder axis e che corrispondono ai due descritti tipi di cellule cioè:

1.° Fibre nervose le quali sebbene somministrino alcune fibrille secondarie (che suddividendosi si perdono nella rete diffusa) pure conservano la propria individualità, e vanno a mettersi in rapporto diretto colle cellule gangliari del primo tipo, continuandosi nel relativo prolungamento nervoso;

II.° Fibre nervose che, suddividendosi complicatamente, perdono la propria individualità, passando per intero a prender parte alla formazione della rete diffusa suaccennata.

Alla formazione della rete diffusa adunque concorrono:

1.° Le fibrille che emanano dai prolungamenti nervosi delle cellule del primo tipo.

2.° In totalità, prolungamenti nervosi delle cellule del secondo tipo.

3.° Le secondarie diramazioni dei cilinder-axis appartenenti alle fibre nervose della prima categoria.

4.° Molti cilinder-axis in totalità, quelli cioè, che, parimenti decomponendosi in tenuissimi filamenti, s'uniscono al generale intreccio perdendo ogni individualità (fibre nervose della seconda categoria).

 

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Dopo questa esposizione di fine particolarità intorno alla struttura e sopratutto intorno al modo di comportarsi dei diversi prolungamenti delle cellule gangliari, non che sul contegno delle fibre nervose entranti negli strati di sostanza grigia, parmi di aver raccolto sufficiente materiale per arrogarmi il diritto di affrontare decisamente, da un punto di vista generale, il problema del modo con cui le fibre nervose hanno origine negli organi nervosi centrali.