CAPITOLO II

Origine centrale dei nervi.

Il problema del modo con cui i nervi hanno origine dagli organi centrali nervosi, è fra quelli dei quali nell'epoca moderna con grande prevalenza s'occuparono gli anatomici e che rimane tuttavia fra i più controversi.

Le cellule gangliari del cervello e del midollo spinale, sono, ben sappiamo, generalmente considerate gli organi elementari di origine centrale delle fibre nervose; però, se non accontentandoci di categoriche asserzioni, le quali non potrebbero essere altro che pure ipotesi, vogliamo conoscere da vicino l'argomento, è d'uopo rilevare che non soltanto continua ad essere oggetto di controversia il modo con cui le singole fibre congiungonsi alle cellule, ma altresì che a' giorni nostri ancora si è discusso se veramente sia stata data la rigorosa dimostrazione dell'asserita continuità tra le due forme di elementi costitutivi del tessuto centrale.

Pur non curando certi pretensiosi scetticismi, come quello di Hyrtl, il quale appropriandosi un'espressione di Volkmann, ancora testè osava sentenziare che il modo d'origine delle fibre nervose rimarrà per sempre sconosciuto, per tenere conto invece dei risultati delle più recenti indagini, il vero è che la dimostrazione dell'accennata derivazione delle fibre, finora venne data soltanto per una ben circoscritta categoria di esse, mentre per la massima parte, il rapporto colle cellule è pur sempre ipotetico. In proposito basterà ricordare, come in uno dei più notevoli lavori in questi ultimi anni pubblicati sull'origine reale dei nervi, l'Autore, il Laura, dopo un'accurata rassegna dei risultati degli altri osservatori, asserisce che «anche pei fatti più semplici come ad esempio, la connessione delle radici anteriori e di qualunque nervo cerebrale con i suoi così detti nuclei d'origine, siamo ben lungi dall'aver raggiunta un'assoluta certezza».

Che se chiediamo all'anatomia la soluzione di alcuni altri problemi interessanti più da vicino la fisiologia, come, ad esempio, se nei rispettivi centri d'origine, le due sorta di fibre nervose (fibre di senso e fibre di moto) offrano fra esse delle differenze circa il modo di connessione coi corrispondenti gruppi cellulari; se per avventura ben anco esistano caratteri differenziali concernenti le origini delle varie categorie di fibre sensorie; oppure se esistano caratteri morfologici o d'altra natura, che valgano a far distinguere le cellule supposte motrici da quelle che suppongonsi sensorie; se dico chiediamo all'anatomia la risposta di questi ed altri quesiti, è d'uopo confessare che andiamo a cadere in un terreno di discussione, ove regna l'oscurità più assoluta.

È bensì vero che qualche osservatore ha creduto di poter rispondere a tutti gli accennati quesiti, ma è troppo evidente, che nessuna delle risposte messe in campo resiste al controllo di una severa osservazione.

Poichè nel precedente periodo abbiamo già avuto occasione di menzionare le principali dottrine che intorno allo speciale argomento del modo di connessione fra cellule e fibre nervose, si contesero il campo, quì mi limiterò a menzionare soltanto quella delle opinioni che fra i moderni anatomici ebbe l'immeritata fortuna di essere quasi generalmente accettata; voglio dire l'opinione di Gerlach.

Secondo questa opinione le cellule gangliari darebbero origine alle fibre nervose in due modi essenzialmente diversi, cioè:

I.° In un modo diretto, mediante uno speciale prolungamento diverso da tutti gli altri per caratteri fisici e chimici, il quale, mantenendosi semplice, passerebbe direttamente a formare il cilinder-axis di una fibra nervosa midollare.

II° in un modo indiretto, mediante i numerosi prolungamenti protoplasmatici, i quali col suddividersi indefinitamente formerebbero una fina rete, a costituire la quale, mediante identica suddivisione dei rispettivi cilinder-axis, contribuirebbero d'altra parte molte delle fibre nervose, che derivando dalla sostanza midollare, entrano negli strati di sostanza grigia.

Nel primo caso adunque, uno speciale prolungamento si trasformerebbe in fibra nervosa, semplicemente col ricoprirsi della guaina midollare; nel secondo caso invece, il collegamento tra cellule e fibre nervose avverrebbe coll'intermezzo di una rete risultante dalla indefinita suddivisione dei prolungamenti protoplasmatici delle prime e dei cilinder-axis delle seconde.

Intorno alla dottrina quì esposta, abbiamo già dichiarato che, lungi dall'essere basata su dati anatomici ben dimostrati, anch'essa, come altre che l'hanno preceduta, non è che una semplice ipotesi anatomica.

Ma dopo aver negato anche l'opinione di Gerlach, e sopratutto dopo aver dichiarato insussistenti i suoi dati relativi alla parte che alla formazione delle fibre nervose prenderebbero i prolungamenti protoplasmatici, ci troviamo noi in grado di fornire una spiegazione, esclusa ogni ipotesi, intorno alla maniera colla quale nei diversi strati di sostanza grigia formansi ed hanno origine le fibre nervose? Possiamo per avventura ben anco dire una fondata parola intorno al quesito se, circa il modo d'origine, tra le fibre di senso e quelle di moto esista qualche differenza corrispondente alla differenza funzionale?

Io non esito ad asserire che le particolarità istologiche esposte nel precedente capitolo, nell'insieme rappresentano un corredo di dati, i quali già ne possono permettere di formulare intorno al difficile problema che ne sta davanti, delle leggi abbastanza precise e sicure. Certo è, che se non possiamo senz'altro dichiarare il problema come già risolto, possiamo dire però, che al completamento del quadro, non mancano che alcuni particolari d'importanza secondaria.

Il richiamo di alcuni fatti che già abbiamo fatto argomento di particolare descrizione, ne fornirà le prove di questa asserzione.

Ricordo innanzi tutto, come negli strati di sostanza grigia delle varie provincie del sistema nervoso centrale, esistano cellule il cui prolungamento nervoso va direttamente ad unirsi ai fasci di fibre nervose trasformandosi in uno di questi elementi, però non senza aver prima somministrato un maggior o minor numero di fibrille secondarie, le quali, suddividendosi, prendono parte alla formazione di un diffuso intreccio di origine assai complessa.

In relazione a questo contegno del prolungamento nervoso di alcune cellule gangliari, vuol essere in secondo luogo rammentato, che, seguendo i fasci di fibre nervose penetranti negli strati di sostanza grigia, non di rado si può sorprenderne qualcuna che va a mettersi in rapporto con cellule gangliari, trasformandosi nel rispettivo prolungamento nervoso, non senza aver prima alla lor volta somministrato un numero maggiore o minore di fibrille, le quali suddividendosi parimenti vanno a prender parte alla formazione dell'intreccio diffuso.

Siffatta maniera di comportarsi del prolungamento nervoso delle cellule gangliari da una parte, e delle fibre nervose dall'altra, la cui dimostrazione del resto è ormai fra le cose più facili dell'istologia, io ho potuto constatarla per una così estesa categoria di elementi spettanti alle diverse provincie del sistema nervoso (cellule della corteccia delle circonvoluzioni, cellule dei così detti nuclei grigi dei ventricoli e della base, cellule di Purkinje del cervelletto, cellule del midollo allungato e midollo spinale) che ormai credo autorizzata l'asserzione, essa rappresenti una delle leggi generali che valgono per tutti gli strati grigi dei centri nervosi.

Ebbene, non abbiamo noi il diritto di considerare il contegno quì descritto come uno dei modi di congiunzione fra cellule e fibre nervose, e precisamente come un modo di origine diretta delle fibre nervose dalle cellule gangliari dei centri?

Evidentemente la risposta non può essere che affermativa e possiamo aggiungere con sicurezza che da siffatta riposta è esclusa ogni più lontana ombra d'ipotesi.

Ma sono da notarsi altre particolarità isto-morfologiche che ne si presentano di chiara significazione, dal punto di vista delle conoscenze nostre sul modo d'origine delle fibre nervose.

Si rammenti come noi abbiamo fermata l'attenzione anche sull'esistenza di un secondo tipo di cellule, da ciò caratterizzate, che il rispettivo prolungamento nervoso col suddividersi complicatamente perde la propria individualità, passando in toto a prender parte alla formazione della diffusa rete di fibrille nervose. Vogliasi del pari rammentare come abbiamo verificato l'esistenza di una seconda categoria di fibre nervose avente contegno identico a quello del prolungamento nervoso di questo secondo tipo di cellule; di fibre cioè, il cui cilinder-axis col suddividersi complicatamente, alla sua volta passa in toto nella descritta rete diffusa7.

In quest'altro modo di comportarsi dei prolungamenti nervosi di una certa serie di cellule da una parte, e di una seconda categoria di fibre dall'altra, non dobbiamo noi ancora diritto di ravvisare una seconda maniera di connessione tra fibre nervose e cellule gangliari, od un secondo modo di origine dei nervi?

Anche quì la risposta affermativa credo includa assolutamente nulla di ipotetico.

Ed anche questo modo d'origine delle fibre nervose noi abbiamo già potuto verificarlo, tanto nella corteccia delle circonvoluzioni del cervello e cervelletto, quanto nella sostanza grigia del midollo spinale. Anzi crediamo che in proposito debba essere posto in rilievo un fatto che sembra meritevole di considerazione particolare ed è che i due tipi di cellule, lungi dal trovarsi separatamente in questa o quest'altra regione degli organi centrali del sistema nervoso, costantemente trovansi associati; al più, in alcune zone notasi prevalenza dell'uno o dell'altro tipo; ad esempio ciò si osserva nel midollo spinale, ove le cellule il cui prolungamento nervoso serbando la propria individualità, passa direttamente a formare una fibra, prevalgono nei corni anteriori, mentre in vece nei corni posteriori prevalgono le cellule il cui prolungamento nervoso suddividendosi complicatamente perde la propria individualità passando in toto nella rete diffusa. – Oppure si nota ancora che nella stessa zona degli organi centrali, talune categorie di cellule gangliari appartengono al primo tipo, mentre le altre appartengono al secondo. Ciò osservasi nelle circonvoluzioni cerebellari, ove le cellule di Purkinje appartengono al tipo di quelle il cui prolungamento nervoso, sebbene somministri alcune fibrille, pure conserva la propria individualità, passando a formare il cilinder-axis di una fibra nervosa, mentre tutte le altre cellule delle medesime circonvoluzioni appartengono al secondo. Sempre ad ogni modo nelle diverse provincie i due tipi cellulari trovansi associati.

Riassumendo, nella sostanza grigia degli organi nervosi centrali, a quest'ora possiamo dire di conoscere due diversi modi d'origine delle fibre nervose, corrispondenti ai due tipi cellulari ivi da noi riconosciuti, tipi differenziantisi, come abbiamo veduto, pel diverso contegno del prolungamento nervoso; vale a dire:

1.° Un'origine che possiamo chiamare diretta delle cellule nervose del primo tipo; – origine che effettuerebbesi per ciò che il prolungamento nervoso di tali cellule, sebbene somministri alcuni fili secondari, pure conserva la propria individualità e passa direttamente a formare il cilinder-axis di una fibra midollare.

2.° Un'origine che si può dire indiretta, per ciò che le fibre non vanno già direttamente a mettersi in rapporto con cellule gangliari, ma suddividendosi complicatamente si uniscono alla rete, alla cui formazione prendono parte in prima linea le cellule gangliari del secondo tipo, in seconda linea le fibrille somministrate dal prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo. In questo caso evidentemente le fibre nervose derivanti dalla periferia, non congiungonsi in modo diretto nè coll'uno, nè coll'altro tipo di cellule gangliari; perciò questo modo d'origine crediamo non designarlo che come indiretto.

Riguardo al modo d'origine delle fibre nervose, nella sostanza grigia dei centri nervosi, possiamo ancora distinguere due tipi di cellule gangliari, notando che tal distinzione si confonde con quella già da noi fatta, in relazione al modo di comportarsi del prolungamento nervoso, cioè:

a) cellule gangliari che per mezzo del prolungamento nervoso somministrante scarsi fili, in rapporto diretto colle fibre nervose.

b) cellule gangliari che per mezzo del prolungamento nervoso suddividentesi complicatamente, e che passa in totalità nella rete diffusa, solo indirettamente sono in rapporto colle fibre nervose midollate derivanti dalla periferia.

Possediamo noi qualche criterio per poter asserire che i due tipi di cellule da noi descritti ed i due diversi modi di origine delle fibre nervose per avventura siano in rapporto con differenze fisiologiche? e più precisamente, abbiamo qualche fondamento per ammettere che i descritti due modi d'origine dei nervi siano rispettivamente in corrispondenza colle due funzioni, senso e moto, per ciascuna delle quali, secondo ciò che insegna la fisiologia, sarebbe assegnata una speciale categoria di fibre nervose?

Di leggieri si può comprendere che non siamo in grado di formulare, una precisa risposta a siffatto quesito, però non si può dire che siamo privi di dati per esporre una fondata supposizione.

Per rischiarare codesta questione dobbiamo specialmente tener conto dei risultati delle ricerche sul midollo spinale, organo sul conto del quale abbiamo abbastanza esatte conoscenze così sulla fina costituzione anatomica, come circa le funzioni legate alle principali parti che lo costituiscono.

E invero, se consideriamo: 1.° Che nella zona di quest'organo ove arrivano e si distribuiscono le fibre nervose di senso (corni posteriori e specialmente sostanza grigia di Rolando) trovansi in prevalenza cellule gangliari, il cui prolungamento nervoso, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità (cellule del secondo tipo) – 2.° Che le fibre delle radici posteriori (di senso) in grande maggioranza, forse in totalità, suddividendosi finamente, formano in tutta la zona di loro distribuzione un complicato intreccio, identico a quello che vediamo formato dal prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo (intreccio prevalente nella sostanza gelatinosa di Rolando e nei corni posteriori propriamente detti, ma che può dirsi diffuso a tutta la sostanza grigia del midollo, non esclusi i corni anteriori).

D'altra parte se invece consideriamo: l.° Che nei corni anteriori (zona motoria) invece prevalgono le cellule che, riguardo al contegno del prolungamento nervoso, corrispondono alle cellule del primo tipo – 2.° Che le fibre delle radici anteriori corrispondono al contegno del prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo, vale a dire, mettonsi in rapporto diretto colle cellule gangliari dello stesso primo tipo (situate nei corni anteriori od anche in altre zone della sostanza grigia, non esclusi i corni posteriori). Se, dico, consideriamo tutti i dati quì esposti, sembrami di poter dichiarare ben fondata la supposizione, che le cellule gangliari, il cui prolungamento nervoso suddividendosi complicatamente perde la propria individualità, passando in toto a formare una rete diffusa, appartengono alla sfera sensoria (o psico-sensoria per ciò che riguarda la corteccia cerebrale), e che invece le cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, sebbene somministri dei fili, pure tende a mantenere la propria individualità mettendosi in rapporto diretto colle fibre nervose, appartengono alla sfera motoria (o psico-motoria per ciò che riguarda la corteccia delle circonvoluzioni).

Corrispondentemente apparirà altrettanto verosimile che il primo modo d'origine delle fibre nervose, che chiamammo diretto, sia proprio della sfera motoria o psico-motoria, e che il secondo modo d'origine, che designammo indiretto, sia invece proprio della sfera sensoria o psico-sensoria.

Dopo quanto precede, si presenta un'altro quesito che si collega alla controversia, da noi già esposta, intorno alle supposte connessioni dirette (anastomosi) fra i prolungamenti protoplasmatici delle cellule nervose, ed è se le origini dei due sistemi di fibre sieno indipendenti, oppure se fra esse abbia luogo un collegamento, e dato che questo esista, in qual modo si effettui.

Sarebbe invero difficile il dire, se e come un collegamento possa aver luogo qualora fosse dimostrata esatta la comune opinione, che il prolungamento nervoso delle cellule gangliari, dopo breve tragitto, mantenendosi semplice e soltanto coll'acquistare un'involucro midollare, per regola generale passi direttamente a costituire il cilinder-axis di una fibra midollare. Tanto più difficile sarebbe il rispondere a tale quesito, di fronte alla dimostrazione data, che i prolungamenti protoplasmatici nè presentano dirette anastomosi, nè congiungonsi per via diretta col mezzo del supposto reticolo di Gerlach. Ma dopo la conoscenza dei fatti da noi descritti, crediamo senz'altro si debba ammettere che il collegamento esiste, nè ci sembra difficile il precisare in qual modo esso si effettua.

Il fondamento per una risposta tanto decisa, ne viene fornito dall'insieme di parecchie fra le particolarità esposte.

È d'uopo rammentare innanzi tutto, che il prolungamento nervoso di quelle cellule gangliari, riguardo alle quali noi pure ammettiamo la diretta connessione colle fibre nervose, nel suo decorso entro la sostanza grigia somministra un maggiore o minor numero di filamenti (fibrille nervose primitive), i quali suddividendosi prendono parte alla formazione di una rete nervosa diffusa. E in secondo luogo, come siffatta rete sia di origine assai complessa, giacché alla sua formazione prendono parte, oltre le fibrille quì accennate, i prolungamenti nervosi delle cellule del secondo tipo, e le due categorie di fibre nervose che riguardo alla maniera di comportarsi, rispettivamente presentano perfetta corrispondenza col prolungamento nervoso dei due tipi di cellule. Ora, egli è evidente che i fili secondarii dei prolungamenti nervosi delle cellule del primo tipo, mentre hanno parte nella formazione della rete, rappresentano il mezzo d'anatomico collegamento tra le origini delle due categorie di fibre nervose.

Pertanto negli organi centrali del sistema nervoso, ammettiamo bensì che le fibre nervose abbiano origine in due diversi modi, però dobbiamo ritenere in pari tempo che entro gli strati di sostanza grigia, le parti che in un certo modo rappresentano le radici delle due categorie di fibre, non sono indipendenti, ma esiste fra esse un legame abbastanza intimo.

Così, mentre per una categoria di fibre (fibre nervose motorie o psicomotorie), ciascun elemento ha un'origine individuale e diretta (non isolata), la seconda categoria invece (fibre sensorie o psico-sensorie) ha un'origine molto complessa; derivano cioè da una rete, alla cui formazione prendono parte: in prima linea, le cellule gangliari del secondo tipo, col loro prolungamento nervoso complicatamente suddividentesi; in seconda linea, i filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo. Prendendo la questione da altro punto di vista, da quanto precede, risulta ad evidenza che un'estesa categoria di fibre nervose, anzi che aver rapporti individuali con corrispondenti individualità cellulari, può trovarsi in rapporto con estesi gruppi di esse, e forse colle cellule gangliari di intere zone di sostanza grigia.

Alcuni dei fatti esposti meritano di essere presi in particolare considerazione dal punto di vista della loro significazione fisiologica.

Sotto questo rapporto, una delle particolarità che richiama la nostra attenzione, è quello dell'anatomico collegamento, che entro gli strati di sostanza grigia, esiste tra le radici di formazione dei due sistemi di fibre nervose da me riconosciuti e descritti. In questa connessione tra la spiegazione dei rapporti fisiologici esistenti tra le fibre della sfera sensoria e quelle della sfera motoria. Quale altro significato potremmo noi attribuire alle fibrille che emanando dal prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo (supposte cellule motorie o psico-motorie) vanno a confondersi colla rete diffusa, la quale, come vedemmo, è essenzialmente formata dal prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo? (cellule sensorie o psico-sensorie).

Sopratutto le azioni riflesse possono colla conoscenza dei descritti rapporti istologici, trovare quella spiegazione che nel passato si volle ricercare, o nelle ipotetiche e non mai dimostrate dirette anastomosi fra i prolungamenti protoplasmatici delle cellule gangliari, o nell'altrettanto ipotetica rete diffusa risultante dall'infinita suddivisione de' medesimi prolungamenti protoplasmatici.

Vuol essere pure fatto argomento di speciale considerazione l'esistenza ed il complicato modo di formazione della diffusa rete nervosa, per mezzo della quale deve effettuarsi un esteso, forse generale collegamento fra gli elementi che rappresentano le radici d'origine delle fibre nervose. Questa conoscenza ci permette di comprendere come possa effettuarsi l'intimo legame che esiste fra le funzioni spettanti alle diverse provincie del sistema nervoso centrale, ed è specialmente pei così detti fenomeni di diffusione, che col conoscere il modo di formazione della rete si può dire d'aver acquistato un fondamento anatomico per una soddisfacente spiegazione.

Tenendo conto anche delle descritte particolarità intorno al modo di connessione tra le cellule gangliari dei centri nervosi e le fibre nervose, mi sembra si possa sostenere che troppo arbitrariamente si continua a parlare di isolata trasmissione tra i punti periferici e le supposte corrispondenti individualità di cellule gangliari. Anzi io mi credo autorizzato a dichiarare, che alla così detta legge della isolata trasmissione, in quanto si vuole applicarla al modo di funzionare delle cellule gangliari e fibre nervose degli organi centrali, ora è tolta ogni base anatomica.

Almeno riguardo alla maggior parte delle provincie del sistema nervoso centrale, i fatti istologici costringono ad ammettere non già un'isolata azione delle individualità cellulari, ma un'azione simultanea di estesi gruppi.

La fibra nervosa, quale organo della trasmissione centripeta e centrifuga, lungi dal trovarsi in individuali isolati rapporti con una corrispondente cellula gangliare, nella massima parte dei casi si trova invece in connessione con estesi gruppi di cellule; ma si verifica anche il fatto opposto, vale a dire, ogni cellula gangliare dei centri, può essere in rapporto con parecchie fibre nervose che hanno destinazione, e verosimilmente funzione diversa.

Tal fatto merita di essere meglio spiegato ed illustrato con qualche esempio, e non mi è difficile trovarne richiamando i risultati delle recenti mie ricerche sulla struttura dei lobi olfattori e del midollo spinale.

Secondo quanto già ho potuto constatare, nei lobi olfattori le singole cellule gangliari sono in rapporto almeno con tre categorie di fibre nervose aventi andamento e destinazione affatto diversa. Per esempio, una cellula del primo tipo, per mezzo del suo prolungamento nervoso, è in rapporto: 1.° colle fibre nervose del tractus. 2.° con fibre della commessura anteriore: 3.° con fibre della corona radiata; il rapporto è in ogni caso indiretto. Così pure ogni cellula del secondo tipo sarebbe in rapporto colle medesime tre diverse categorie di fibre, però colla differenza che il rapporto è diretto colle fibre del tractus e probabilmente anche con quelle della commessura.

Ed anche nel midollo spinale io ho verificato molti casi di cellule gangliari, il cui prolungamento nervoso dà luogo a varie fibre che portansi in opposte direzioni.

In conclusione, riguardo alla massima parte dei centri nervosi, lungi dal potersi verificare le descritte individuali ed isolate connessioni tra cellule e fibre nervose, notasi invece una disposizione evidentemente diretta a che si effettui la maggior possibile complicazione nei rapporti tra quelle e queste. E legge siffatta esiste non soltanto per ciò che riguarda i singoli elementi o gruppi di essi, ma ben anco riguardo ad intere provincie.

Mi si presenta un'altra osservazione:

Anche il concetto della così detta localizzazione delle funzioni cerebrali, qualora lo si voglia prendere in senso rigoroso, non sarebbe in perfetta armonia coi dati anatomici, o almeno il concetto potrebbe ora essere ammesso soltanto in un senso alquanto limitato e convenzionale. Dimostrato, ad esempio, che una fibra nervosa è in rapporto con estesi gruppi di cellule gangliari e che gli elementi gangliari di intere provincie, ed anche di varie provincie vicine, sono fra essi congiunti mediante una rete diffusa, alla cui formazione contribuiscono tutte le varie categorie di cellule e fibre nervose delle provincie medesime, naturalmente è difficile il comprendere la rigorosa localizzazione funzionale, come la si vorrebbe da molti. Al più si potrebbe parlare di vie prevalenti od elettive di trasmissione e di provincie, non rigorosamente delimitate, le quali, siccome prevalentemente od elettivamente eccitate, così prevalentemente reagiscono in senso corrispondente alla effettuatasi eccitazione.

Voglio per ultimo far cenno di un'altra questione, già toccata nell'esposizione descrittiva precedentemente fatta e che avrebbe relazione con uno dei quesiti che ci siamo proposti di risolvere, vale a dire se nei centri nervosi esistano differenze anatomiche di elementi che corrispondano al diverso compito funzionale ad essi spettante.

Rapporto a tale questione possiamo dire che una differenza veramente esiste, che però essa esclusivamente riguarda il diverso modo di comportarsi del prolungamento nervoso. Invece dal punto di vista della supponibile relazione esistente fra le differenze anatomiche degli elementi e la loro funzione, non possiamo tener conto nè della forma nè della grandezza dei corpi cellulari.

Vero è, però, che sono prevalentemente le cellule gangliari grandi quelle che, essendo provvedute di un prolungamento nervoso che si mette in rapporto diretto colle fibre nervose (cellule gangliari del primo tipo) verosimilmente dovrebbero essere designate quali cellule motorie o psicomotorie, mentre invece sono prevalentemente le cellule piccole provvedute di un prolungamento nervoso che suddividesi complicatamente per mettersi in rapporto indiretto colle fibre nervose (cellule gangliari del secondo tipo), quelle che verosimilmente appartengono alla sfera sensoria o psico-sensoria; però questi rapporti hanno tante eccezioni che non è possibile stabilire una legge generale.

Che in corrispondenza delle differenze funzionali delle cellule, in pari tempo esistano anche differenze chimiche o d'altra natura, non può essere escluso in alcun modo, è anzi probabile che esistano; ma dal punto di vista anatomico credo di poter asserire che quella da me descritta è per lo meno la più importante.

Alla fine di questo studio intorno al modo d'origine delle fibre nervose dai centri, parmi utile esporre in una serie di conclusioni riassuntive tutto quanto direttamente od indirettamente riguarda una così importante questione:

1.° Studiando il problema dell'origine dei nervi nelle diverse provincie del sistema nervoso centrale, si rileva che esistono bensì talune secondarie differenze relative alla morfologia, disposizione e distribuzione delle parti elementari, ma che nei fatti essenziali, circa i rapporti tra cellule e fibre nervose, esistono leggi costanti e corrispondenza assoluta tra le diverse provincie.

2.° In generale le cellule nervose, per la forma, per l'aspetto speciale del corpo cellulare e del nucleo, pel modo con cui hanno da esse origine i prolungamenti, come anche per l'aspetto e modo di ramificarsi di questi, da un'esperto osservatore possono essere differenziate dagli altri elementi cellulari; però nessuno degli accennati caratteri può essere dato come assoluto, tanto è vero che tenendo per fondamento di giudizio questi soli dati, non è raro il caso di dover rimanere incerti se taluni elementi cellulari debbano essere giudicati di natura connettiva oppure nervosa; ed è noto come non pochi siano gli elementi relativamente ai quali, i giudizi degli istologi sono contraddittori. Havvi però anche un dato caratteristico assoluto, per cui una cellula può essere con certezza designata come nervosa, e questo consiste nella presenza di un prolungamento (sempre unico) diverso da tutti gli altri, e destinato a mettersi in rapporto colle fibre nervose, od a trasformarsi in queste.

3.° I così detti prolungamenti protoplasmatici in nessun modo, nè direttamente nè indirettamente, danno origine a fibre nervose; da queste, essi mantengonsi sempre indipendenti; hanno invece rapporti intimi colle cellule connettive, per ciò il loro compito funzionale lo si deve ricercare dal punto di vista della nutrizione del tessuto nervoso; essi, cioè, verosimilmente rappresentano le vie per cui dai vasi sanguigni e dalle cellule connettive accade la diffusione del plasma nutritizio alle cellule gangliari.

4.° Le cellule gangliari di tutte le provincie del sistema nervoso, con legge che non ha eccezione, sono in rapporto colle fibre nervose mediante uno solo dei loro prolungamenti, quello che, in omaggio all'Autore che pel primo lo ha fatto argomento di particolareggiata descrizione, viene generalmente designato col nome di prolungamento di Deiters o prolungamento cilinder-axis, e che noi chiameremo sempre col nome di prolungamento nervoso. Pertanto dal punto di vista della loro funzione specifica, tutte le cellule nervose centrali si possono considerare come monopolari.

5.° Il fatto, più volte notato, che è soltanto mediante l'unico prolungamento nervoso di cui sono provvedute, che le cellule gangliari mettonsi in rapporto cogli organi per mezzo dei quali si estrinseca la loro attività funzionale (fibre nervose di moto e di senso), ha relazione con un'altro di notevole importanza, ed è che le differenze fra le cellule nervose di senso e quelle di moto, principalmente, se non esclusivamente, si riferiscono al modo con cui, mediante lo stesso prolungamento, si effettua la loro connessione colle corrispondenti fibre di senso o di moto. Vengono in linea molto secondaria le differenze relative alla forma, alla grandezza ed anche, fatte alcune eccezioni, alla situazione delle cellule gangliari medesime. – Qual evidente corollario di questa legge dobbiamo ritenere che nel fare lo studio anatomico dei centri nervosi, la funzione delle cellule gangliari si potrà con fondamento arguire soltanto dall'andamento dei rispettivi prolungamenti nervosi e dal modo con cui si effettua la loro connessione coi corrispondenti fasci di fibre nervose di nota funzione.

6.° È erroneo quanto, riguardo al prolungamento nervoso delle cellule gangliari, venne asserito prima da Deiters poi confermato dalla generalità degli anatomici, che di questo argomento si sono occupati; cioè che esso mantenendosi costantemente semplice, passi direttamente a costituire il cilinder-axis di una fibra nervosa. La regola è invece che tale prolungamento, a maggiore o minor distanza del suo punto di partenza dalla cellula, dà origine ad un numero più o meno grande di filamenti, che sono altrettante fibrille nervose.

7.° Il contegno del prolungamento nervoso non è uguale in tutte le cellule gangliari; in proposito anzi si possono rilevare delle notevoli differenze: in molte cellule gangliari il prolungamento nervoso, suddividendosi complicatamente, in totalità prende parte alla formazione di una fina rete nervosa, che trovasi diffusa in tutti gli strati di sostanza grigia; in molte cellule gangliari, invece, il prolungamento nervoso, sebbene somministri alcuni filamenti, del pari destinati a prender parte alla formazione dell'accennata rete nervosa diffusa, pure arriva negli strati midollari mantenendo la propria individualità, e là di fatto esso forma il cilinder-axis di una fibra nervosa midollare.

8.° In relazione al diverso modo di comportarsi del prolungamento nervoso, nella sostanza grigia dei centri nervosi si possono distinguere due tipi di cellule gangliari, cioè:

I. Cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, sebbene somministri alcuni fili laterali, mantiene la propria individualità e va a mettersi in rapporto diretto colle fibre nervose.

II. Cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità e prende parte in toto alla formazione di una rete nervosa diffusa. Queste cellule pertanto colle fibre nervose non avrebbero che rapporti indiretti.

Argomenti risultanti da accurati studi sulla distribuzione dei due accennati tipi di cellule danno già abbastanza valido fondamento al giudizio, che le cellule del primo tipo siano di natura motoria o psicomotoria e che quelle del secondo tipo, siano invece sensorie o psico-sensorie.

9.° I due tipi di cellule gangliari da noi riconosciuti, lungi dal trovarsi separatamente in questa o quell'altra regione degli organi centrali, costantemente trovansi associati: al più in alcune zone, in rapporto alla diversa loro funzione, notasi una prevalenza dell'uno o dell'altro tipo, oppure si osserva che nelle stesse zone, una serie di cellule appartiene al primo tipo, mentre le altre appartengono al secondo.

10.° Anche le fibre nervose entranti nei diversi strati di sostanza grigia, in relazione al contegno del rispettivo cilinder-axis possono essere distinte in due categorie, cioè:

I.ª Fibre nervose il cui cilinder-axis, sebbene somministri alcune fibrille secondarie (che suddividendosi si perdono nella rete diffusa), conserva la propria individualità e va a mettersi in rapporto diretto colle cellule gangliari del primo tipo, continuandosi nel relativo prolungamento nervoso.

II.ª Fibre nervose il cui cilinder-axis, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità e in totalità prende parte alla formazione della nominata rete diffusa.

Nello stesso modo che i descritti due tipi di cellule gangliari giudicammo spettanti alla sfera motoria o psicomotoria l'uno, ed alla sfera sensoria o psico-sensoria l'altro, così riteniamo verosimile che la prima categoria di fibre nervose appartenga alla sfera motrice e la seconda invece alla sfera di senso.

11.° In tutti gli strati di sostanza grigia degli organi nervosi centrali esiste una fina e complicata rete nervosa diffusa, alla formazione della quale concorrono:

I. Le fibrille emananti dal prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo (cellule motorie o psico-motorie).

II. I prolungamenti nervosi delle cellule del secondo tipo in totalità, decomponendosi complicatamente (cellule sensorie o psico-sensorie).

III. Le fibrille emananti da quelle fibre nervose che vanno a mettersi in rapporto diretto colle cellule gangliari del primo tipo (fibre della prima categoria).

IV. Molte fibre nervose in totalità, quelle cioè che, identicamente al prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo, decomponendosi in tenuissimi filamenti e così perdendo la propria individualità, vanno gradatamente a confondersi nella rete in questione.

La rete nervosa quì descritta è evidentemente destinata a stabilire un legame anatomico e funzionale tra gli elementi cellulari di estese zone della sostanza grigia dei centri.

12.° Le singole fibre nervose, lungi dal trovarsi in rapporti individuali, isolati, con una corrispondente cellula gangliari, nella massima parte dei casi si trovano invece in connessione con estesi gruppi di cellule; però si verifica anche il fatto opposto, vale a dire ogni cellula gangliari dei centri può essere in rapporto con parecchie fibre nervose, aventi destinazione e funzione diversa.

13.° Nei rapporti tra cellule e fibre nervose, anzichè verificarsi le descritte individuali ed isolate connessioni, notasi una disposizione evidentemente diretta a che si effettui la maggior possibile complicazione dei rapporti medesimi.

14.° Qual necessaria deduzione di quanto precede, dobbiamo ritenere che troppo arbitrariamente fino ad ora si è continuato a parlare di isolata trasmissione tra punti periferici e supposte individualità cellulari dei centri. Tenendo conto dei dati sopra descritti, possiamo senz'altro dichiarare che alla così detta legge della isolata trasmissione, in quanto si vuole applicarla al modo di funzionare delle cellule gangliari e fibre nervose degli organi centrali, ora è tolta ogni base anatomica.

15.° Altro corollario di quanto precede, è che il concetto della così detta localizzazione delle funzioni cerebrali preso in senso rigoroso, nel senso cioè, che certe determinate funzioni si possano rigorosamente riferire all'una od all'altra zona nettamente delimitata, non può dirsi in alcun modo suffragato dai risultati delle fine ricerche anatomiche.