CAPITOLO III

Morfologia e disposizione delle cellule nervose
nelle circonvoluzioni centrale anteriore
ed occipitale superiore.

Lo studio della forma e disposizione delle cellule gangliari dovrebbe esser rifatto per intero in tutte le provincie del sistema nervoso centrale; affine di poter risolvere il problema, se le differenze di funzione, siano legate a differenze della forma, disposizione e rapporti degli elementi medesimi. La soluzione di tale problema venne bensì già tentata da parecchi osservatori ed alcuni hanno pur data una risposta, ma certo non potrebbesi dire che questa sia attendibile.

Per ottenere l'intento, nessuna provincia del sistema nervoso centrale, nessuna circonvoluzione dovrebbe esser dimenticata nella nuova rassegna; e solo dopo compiuto questo lungo e paziente lavoro analitico, solo dopo aver ordinati, confrontati, controllati i dati raccolti, si potrà forse formulare su quel problema un fondato giudizio.

Nell'esteso terreno aperto per queste ricerche, quello delle circonvoluzioni, a motivo degli studi fisiologici sperimentali intorno a queste eseguite nell'epoca moderna, parvemi offrisse un'interesse più speciale di circostanza e da esse io volli quindi incominciare le indagini cogli accennati intendimenti.

Di fronte all'estensione che dovrebbero avere queste ricerche per poter arrivare a fondate conclusioni, di leggieri si comprende, come io non possa attribuire che un ben scarso valore ai dati ora presentati; e infatti io li considero come due soli punti nella lunga serie di studi che penso si dovranno raccogliere per raggiungere lo scopo; ad ogni modo li presento, osservando che nello scegliere queste due circonvoluzioni, io ebbi l'intendimento di stabilire un confronto tra quelle circonvoluzioni alle quali, secondo le ultime ricerche, dovrebbesi attribuire una opposta significazione fisiologica.

È noto infatti, come dopo gli ormai celebri studi di Fritsch ed Hitzig, con accordo quasi completo, alle circonvoluzioni della metà anteriore del cervello, i fisiologi attribuiscono azione motrice (circonvoluzioni psicomotorie), mentre alle circonvoluzioni occipitali attribuiscono invece funzione più specialmente sensoria.8 Pertanto, fra le circonvoluzioni che, essendo considerate centri di funzioni diverse, si potrebbero supporre formate di una differente costituzione istologica, in prima linea starebbero appunto quelle intorno alle quali io presento questo saggio di studio morfologico, vale a dire la circonvoluzione centrale anteriore e l'occipitale superiore. Queste circonvoluzioni anzi, riguardo alla struttura, in certo modo dovrebbero essere considerate come due tipi contrapposti.

E poichè questo argomento è evidentemente fra quelli che meriterebbero un ampio sviluppo, così è mia intenzione di limitarmi per ora quasi alla sola presentazione delle tavole, nelle quali con scrupolosa esattezza di forma, affatto speciale topografia e rapporti, vennero disegnate le cellule come s'osservano ne' miei preparati; ad illustrazione delle tavole io non farò che una rassegna delle forme cellulari esistenti nelle varie zone, aggiungendo in proposito soltanto qualche osservazione critica sulla divisioni in strati, che, riguardo alla corteccia delle circonvoluzioni, sono quasi generalmente accettate come più esatte.

Prima di passare alla descrizione delle due tavole (III.ª e IV.ª) che riproducono la forma e la disposizione delle cellule nelle circonvoluzioni centrale anteriore ed occipitale, devo ricordare come in questi ultimi anni Betz9 abbia pubblicato un lavoro, fatto cogli stessi intendimenti da me sopra espressi. Egli avrebbe trovato che la corteccia delle parti anteriori del cervello, al davanti del solco di Rolando, è caratterizzata dalla presenza di speciali cellule di eccezionale grandezza (Riesenpyramiden), in quello che egli chiama 4.° strato e che presenterebbersi riunite in gruppi o nidi e sarebbero fornite di due prolungamenti principali; l'uno grosso che dirigesi, mandando rami laterali, verso la periferia, l'altro sottile, derivante dal nucleo e destinato a passare direttamente in una fibra nervosa. Cellule aventi siffatti caratteri, mancherebbero nella parte posteriore del cervello.

Fondandosi su questi dati, Betz espone l'opinione, che nel cervello esistano due dominî, che si potrebbero considerare quali due diversi centri, uno motorio ed uno sensitivo, ripetendosi così nella struttura del cervello il tipo del midollo spinale.

La parte situata al davanti del solco di Rolando, corrisponderebbe ai corni anteriori, la parte al di dietro ai corni posteriori.

Che la dottrina fisiologica la quale attribuisce alle varie circonvoluzioni funzioni diverse, possa contenere una parte di vero, dopo i risultati degli studi sperimentali e clinici dovuti ad un'eletta schiera di moderni fisiologi e patologi, non s'avrebbe diritto di negarlo; ma che tal dottrina non acquisti un più solido fondamento dai dati anatomici di Betz, apparirà manifesto dopo l'esposizione che io m'accingo a fare.

1.
Studio della circonvoluzione centrale anteriore

(Gyrus centralis anterior. Huschke-Ecker)10

Appartiene alle circonvoluzioni nelle quali, secondo Meynert, si verificherebbe la struttura generale tipica della corteccia e in cui si dovrebbero quindi distinguere 5 strati (Allgemeine oder fünf-schichtige Typus).

Eguale distinzione è fatta da Huguenin, il quale del resto, su questo argomento, come in tutti gli altri, non fa che ripetere quasi sempre senza controllo le osservazioni di Meynert.

La divisione in strati di Meynert-Huguenin, essendo comunemente giudicata la più esatta, anzi, posta a base delle disquisizioni fisiologiche relative alla corteccia, su di essa credo di dover fissare la scelta, per farne qui un riassunto da metter a riscontro coi dati risultanti dalle mie ricerche. È la seguente:

1.° Strato di piccole cellule nervose disseminate. Avrebbe lo spessore di 25 centesimi di mill. (¹/₈ o ¹/₁₀ dello spessore totale della corteccia) ed oltre alla nevroglia conterrebbe:

1.° delle piccole cellule gangliari il cui asso longitudinale misurerebbe da 9 a l0µ; forma delle cellule, piramidale o poligonare. 2.° delle fibre nervose formanti un sottile strato situato al limite più esterno e diretto tangenzialmente alla superficie.

2.° Strato di piccole cellule piramidali stipate. Dello spessore di 0,25 millimetri; la quantità delle piccole cellule piramidali sarebbe così grande da mascherare la nevroglia esistente negli interstizi.

3.° Strato di cellule piramidali grandi. (Formazione del corno d'Ammone). Sarebbe ben tre volte più largo del secondo, però le cellule gangliari non si troverebbero così stipate come in questo; all'incontro il loro diametro è molto più grande (25-40µ). Il nome di formazione del corno d'Ammone usato da Meynert, devesi a ciò, che a suo dire il corno d'Ammone conterrebbe soltanto cellule di questa natura.

Relativamente alla forma delle cellule del 2.° e 3.° strato, Meynert dichiara che la piramidale ad esse attribuita, è illusoria, la vera forma (V. fig. 235 del suo Art. Das Gehirn nell'Handbuch di Stricker) sarebbe fusata, col loro grande asse perpendicolare alla superficie esterna della corteccia.

4.° Strato di piccole cellule irregolari. (Formazione granulare). Spessore 0,20 e 0,25 mill. Cellule arrotondate, raramente triangolari, del diametro di 8 a 10, molto più avvicinate le une alle altre che le grandi cellule del 3.° strato. Meynert paragona questi elementi, ch'egli pretende si riscontrino nella corteccia cerebrale, ai granuli interni della retina.

5.° Strato di cellule nervose fusiformi. (Formazione del Claustrum; Vormauerformation). Il più interno della corteccia e dello spessore di 0,5 mill.; le sue cellule sarebbero della lunghezza di circa 30µ. In corrispondenza della sommità delle circonvoluzioni, questi elementi sarebbero disposti parallelamente alle piramidi; in corrispondenza del solco tra due circonvoluzioni, avrebbero invece disposizione orizzontale. Secondo la descrizione di Meynert, poi, queste cellule invierebbero dei prolungamenti che dirigonsi tutti verso la periferia della corteccia, e da questa circostanza egli senz'altro trae la conclusione che esse hanno nulla a che fare col sistema di projezione (fasci della corona radiata) e devonsi invece considerare quali cellule appartenenti al sistema d'associazione. Le chiama col nome di Vormauerformation perchè dice che il Claustrum consta soltanto di un accumulo di cellule identiche a queste. Noto infine che Meynert attribuisce un prolungamento cilinder-axis nel senso di Deiters alle sole grandi cellule piramidali del 3° strato e ad esse di conseguenza attribuisce significato di cellule motrici, ammettendo siano in diretto rapporto colle fibre della corona radiata (sistema di projezione), mentre ai piccoli elementi in forma di nuclei del 4° strato, attribuisce funzione sensoria.

Quanto inesatti siano i dati anatomici di Meynert e conseguentemente quale scarso fondamento abbiano le sue teorie sulla funzione delle singole categorie di elementi, lo si può già argomentare da quanto ho precedentemente detto intorno alle cellule nervose in generale ed apparirà ancora più chiaramente dal seguito di questo lavoro.

In relazione alla quì descritta stratificazione, io osservo soltanto che essa corrisponde bensì alle tavole illustrative di Meynert, ma che solo il confronto viene fatto non già colle tavole, ma coi preparati, qualunque sia il metodo con cui vennero eseguiti, credo che nessuno riescirà a trovare una corrispondenza.

Lasciando per un momento da parte l'insieme della corteccia, prima di dire se, e quale divisione io creda possibile, farò una rassegna delle diverse forme cellulari esistenti nella corteccia della circonvoluzione centrale anteriore, da noi presa quale tipo di quelle che verrebbero designate come circonvoluzioni psico-motorie.

Credo si possano distinguere i seguenti tipi:

1.° Cellule piramidali.

2.° Cellule fusiformi.

3.° Cellule globose o poligonari con angoli arrotondati.

1.° Cellule piramidali. Quanto a numero, di gran lunga prevalgono su tutte le altre e ve ne sono di grandissime (diametro in larghezza 30-40µ e lunghezza che può corrispondere alla larghezza dello strato corticale e quindi perfino di 1½ mill. e più) e di piccolissime (diametro in larghezza 10-15µ; lunghezza 3-4-500µ). Dagli angoli del lato basale, spesso anche dalla loro superficie laterale, emanano numerosi prolungamenti (che possono essere 6-8-10 e più), che, mentre continuano a ramificarsi dicotomicamente, possono essere seguiti fino a grandissima distanza dalla loro origine.

Fra i molti prolungamenti, uno solo offre i caratteri di prolungamento essenzialmente nervoso. Tutti gli altri presentano i caratteri de' prolungamenti protoplasmatici.

Nella massima parte dei casi, il prolungamento nervoso, ha origine dal mezzo, o un po' da lato della superficie basale delle forme piramidali; in parecchi casi invece ha origine dalla radice di uno dei prolungamenti protoplasmatici emananti dalla superficie delle piramidi.

Circa il contegno successivo delle due categorie di prolungamenti, mi riferisco alla descrizione generale che di essi ho data. Tutti si mettono in rapporto colle cellule connettive, che sono per ogni dove distribuite, specialmente lungo i vasi, nei diversi strati della corteccia.

In proposito trovo degno di nota come in molti casi io abbia potuto verificare, che le cellule situate negli strati più profondi della corteccia si spingono coi loro prolungamenti protoplasmatici fino allo strato connettivo, che, in forma di strato continuo sottomeningeo, nella circonvoluzione centrale anteriore, come in tutte le altre circonvoluzioni, esiste alla superficie della corteccia.

I prolungamenti nervosi del pari si comportano nel modo descritto nella prima parte di questo lavoro, vale a dire, dànno origine a numerosi rami laterali, i quali, suddividendosi, riescono a costituire un intreccio diffuso in tutta la corteccia.

Per ciò che riguarda la distribuzione di questo tipo di cellule, ora mi limiterò a dire, come esse non sieno esclusive di questo o quello strato, ma esistano in tutta l'estensione della corteccia, non escluse le parti più profonde.

Ritornerò sull'argomento, nel trattare di una possibile divisione in strati.

2.° Cellule fusiformi. Sono in realtà quasi esclusive dello strato più profondo della corteccia, ove le fibre nervose derivanti dalla corona radiata esistono ancora in fasci paralleli. Pertanto non si può escludere che la speciale loro forma sia determinata dalle topografiche condizioni di sviluppo, vale a dire, dal trovarsi in mezzo a fasci, che, decorrendo parallelamente fra essi, in certo modo rendono possibile lo sviluppo solo nel senso longitudinale.

Quanto ai caratteri essenziali, le cellule fusate uniformansi esattamente al tipo generale; quindi l'asserzione di Meynert, che esse abbiano rapporti speciali colle fibre nervose, è affatto priva di fondamento. I loro prolungamenti protoplasmatici hanno i soliti rapporti coi vasi e cogli elementi connettivi; in proposito rileverò soltanto, come alcuni di quei prolungamenti spesso si spingano molto profondamente, raggiungendo cellule connettive situate proprio nello spessore dello strato midollare.

Il prolungamento nervoso esce prevalentemente da un lato del corpo cellulare dirigendosi tosto verso le fibre, e nel tragitto sempre somministra alcune tenuissime fibrille, le quali mostrano tendenza a ripiegarsi verso l'alto, per raggiungere la rete diffusa esistente nella sostanza grigia.

3.° Cellule globose o poligonari con angoli arrotondati. Esistono in scarso numero e anch'esse non possono dirsi proprie di questa o di quella zona, potendosene riscontrare qualcuna tanto nelle zone più superficiali, quanto nelle medie e profonde. Per altro nelle parti profonde, in corrispondenza delle cellule fusate, esistono in quantità notevolmente maggiore. Il loro diametro in larghezza oscilla dai 12 ai 20µ, quello in lunghezza dai 15 ai 25µ; sono in generale provvedute di numerosi prolungamenti protoplasmatici, che, emanando da punti diversi del loro contorno, portansi molto lontano nelle più svariate direzioni, seguendo però sempre circa il modo di terminazione, le leggi generali.

Riguardo al prolungamento nervoso, abbastanza frequentemente queste cellule presentano una deviazione da quella che può dirsi legge generale; mentre di regola questo prolungamento, esce da quella parte delle cellule che è rivolta verso le fibre nervose, invece nelle cellule in discorso, frequentemente esso emana dalla parte opposta, avviandosi verso la superficie della corteccia. Circa all'ulteriore decorso, presenta differenze: in alcuni casi si ripiega per uniformarsi al decorso degli altri; molto più frequentemente, decomponendosi in tenuissime fibrille, va a confondersi colla rete nervosa diffusa. Pertanto, circa il prolungamento nervoso di queste cellule, il fatto che decomponendosi in tenuissime fibrille in certo modo esso perde la propria individualità per confondersi colla rete diffusa, può dirsi normale, mentre, come vedemmo, è eccezionale per gli altri tipi cellulari.

Ritornando ora all'argomento della divisione in strati, quanto ho esposto basta per far comprendere come io non creda assolutamente accettabile quella di Meynert, perchè affatto arbitraria e basata su erronei giudizi circa i caratteri morfologici degli elementi distribuiti entro la sostanza grigia corticale; aggiungerò anzi che a tutto rigore io dovrei dire non essere possibile una vera distinzione in strati, giacchè le differenze che si rilevano nelle diverse zone s'effettuano così gradatamente, che riesce impossibile il dire dove finisce uno strato, per incominciarne un altro.

Ad ogni modo, siccome è utile e comodo il poter designare con una certa precisione questa o quella zona corticale, così volendo pure adottare una distinzione in strati, nella corteccia della circonvoluzione centrale anteriore, io mi limiterò ad annoverarne tre, cioè:

1.° Uno strato superiore o superficiale (terzo superiore della corteccia).

2.° Uno strato medio, (terzo medio).

3.° Uno strato profondo, (terzo profondo).

Si noti che siffatta distinzione, la quale infine, sino ad un certo punto, è in relazione colla distribuzione delle forme cellulari descritte, in qualche modo corrisponde a quella che, come è noto, si vede accennata anche ad occhio nudo mediante una graduazione di colore.

Osservo poi, che nel fare questa distinzione in tre strati, non tengo calcolo dello straticello connettivo superficialissimo, sottomeningeo, strato che, più o meno distinto, esiste in tutte le circonvoluzioni e su tutta la loro superficie libera.

Calcolando anche questa parte puramente connettiva, avremmo invece quattro strati.

Sebbene l'ammessa distinzione, quanto ai confini sia pur sempre arbitraria, giacchè relativamente al diametro ed alla forma delle cellule vi hanno graduali passaggi, tuttavia talune differenze esistono e le indicherò nella seguente breve rassegna:

1.° Strato primo o superficiale. (V. Tav. III.ª) È quasi esclusivamente formato da cellule piramidali piuttosto piccole, le quali presentano un lieve aumento di diametro nel passaggio verso lo strato sottostante. Vi sono pure rappresentate, ma in quantità assai scarsa, anche le cellule che ho designate come globose o poligonari.

2.° Strato secondo o medio. Vi si riscontrano le cellule piramidali che possiamo designare come medie e grandi. Le seconde esistono prevalentemente in prossimità del confine inferiore dello strato.

Sul conto di queste ultime, voglio mettere in evidenza come non sia difficile il poter accompagnare il loro prolungamento dell'apice fin proprio al suo arrivo nello strato connettivo sottomeningeo. Ad onta delle ripetute divisioni dicotomiche che presenta e dei rami laterali che somministra, troviamo che le sue ultime propaggini nello strato connettivo hanno ancora un notevole diametro.

Insieme alle grandi ed alle medie cellule, ne esistono altre, parimenti di forma piramidale ed appartenenti alle più piccole che esistono nella corteccia.

3.° Strato terzo o profondo. Quanto alle forme cellulari, è quello che presenta le maggiori varietà; però vi prevalgono le fusiformi; le globose o poligonari e atipiche, sono quì più che altrove rappresentate, e non vi mancano le piramidali di medio e piccolo calibro. È ancora in questo strato che si riscontrano le maggiori anomalie quanto alla disposizione dei corpi cellulari e quanto al modo d'origine ed alla direzione del prolungamento nervoso. Circa la direzione, osservo come abbastanza frequentemente le cellule veggansi disposte obliquamente od anche orizzontalmente. Quì con grande prevalenza ho riscontrate le cellule il cui prolungamento nervoso emana nella direzione della superficie libera, fra le diverse altre deviazioni della tipica disposizione, voglio menzionare quella della presenza di cellule aventi ben distinta forma piramidale, ma dirette in senso opposto a quello che può dirsi normale, presentanti cioè la punta in basso e la base in alto.

Nei rari tipi di tal genere da me riscontrati, il prolungamento nervoso emanando dalla base delle piramidi, dirigevasi verso la periferia.

2.
Studio della circonvoluzione occipitale superiore

(estremità posteriore)

Appartiene alle circonvoluzioni che furono in modo speciale studiate anche da Clarke, il quale come è noto vi distingueva sette strati concentricamente disposti. Per evitare inutili ripetizioni della descrizione da lui data, io mi limiterò a ricordare aver egli asserito che nella corteccia all'estremità del lobo posteriore «tutte le cellule sono piccole». Invece riporterò ancora la divisione di Meynert-Huguenin, che è la più accreditata, affine di contrapporvi quella divisione, che, volendo ad ogni costo farne una, a me sembra più conveniente.

Gli strati distinti da Meynert-Huguenin sono niente meno che otto, i seguenti:

1.° Strato che corrisponde completamente a quello descritto come primo strato del tipo generale.

2.° Strato simile al secondo del tipo generale (piccole cellule piramidali)

3.° Lo strato di grosse cellule piramidali sarebbe mancante. Al contrario vi si troverebbe uno strato di nuclei, che offrirebbe la medesima struttura del quarto strato del tipo generale.

4.° Uno strato contenente delle cellule piramidali molto scarse, ma rimarchevoli per la loro grandezza. A queste cellule a motivo del loro scarso numero, Meynert dà il nome di cellule solitarie.

5.° Uno strato di nuclei simile a quello che Meynert ammette nelle circonvoluzioni frontali.

6.° Strato simile a quello descritto per quarto; esso contiene gli elementi della nevroglia, in mezzo ai quali trovansi disseminate delle grandi cellule solitarie in piccolo numero.

7.° Strato di piccole cellule a nucleo arrotondato.

8.° Finalmente l'ottavo strato sarebbe formato di cellule fusiformi, le quali per forma e disposizione non presentano differenze rispetto al tipo generale.

Pertanto secondo Meynert le circonvoluzioni del lobo occipitale distinguerebbensi per la prevalenza dei così detti granuli, dei quali esisterebbero ben tre strati.

Se anche per questa circonvoluzione, io volessi raggruppare le diverse forme cellulari che vi si riscontrano, dovrei, come ho fatto per la circonvoluzione centrale, distinguere tre tipi principali, cioè: 1° cellule piramidali: 2° cellule fusiformi: 3° cellule globose od irregolari; quanto ai caratteri essenziali, sarei costretto a ripetere esattamente quanto ho detto parlando delle cellule nervose in generale e di quelle della circonvoluzione centrale in particolare, il che sarebbe superfluo.

Perciò quanto ai caratteri generali delle cellule della circonvoluzione occipitale, noterò soltanto che infatti quì si riscontrano in numero un po' maggiore le cellule piccole e piccolissime, che però anche queste ultime hanno sempre ben spiccato il carattere cellulare e sempre sono fornite di numerosi e lunghi prolungamenti, fra i quali con tutta chiarezza, si può distinguere il caratteristico prolungamento nervoso. Aggiungerò come assolutamente non facciano difetto le medie, grandi e grandissime cellule gangliari piramidali fornita di caratteri identici a quelli delle cellule che si riscontrano nella circonvoluzione centrale anteriore; nè si può dire che queste ultime cellule si trovino in quantità minore nella circonvoluzione occipitale, che nella circonvoluzione centrale anteriore.

Relativamente alla questione degli strati, è superfluo il dichiarare che la divisione fatta da Meynert (otto strati) è più che mai infondata. E invero, tra l'altro non saprebbesi a qual parte riferire i tre strati di granuli messi in conto da Meynert, essendochè di elementi che meritino la qualifica di granuli, fosse pure nel senso di piccole cellule non provvedute di prolungamenti, nè in questa circonvoluzione, come risulta dalla tavola, nè in altre, ci è dato trovarne traccia.

Per conto mio, anche riguardo a questa zona corticale, devo dichiarare, che in essa credo non si possa riconoscere nè una vera divisione in strati, nè una regolare distribuzione dei diversi tipi di elementi; però qualora a scopo di render facile la descrizione e di orientamento vogliasi fare una divisione convenzionale, credo che anche quì, lasciando sempre da parte lo strato connettivo superficiale, potrebbersi distinguere tre strati, e cioè:

1. Strato primo e superficiale; 2. Strato secondo o medio; 3. Strato terzo o profondo.

1. Strato primo o superficiale. Riguardo alla forma, grandezza e disposizione delle cellule nervose, difficilmente saprebbesi trovare significanti differenze in confronto del corrispondente strato della circonvoluzione centrale anteriore. Le cellule sono anche quì in grande prevalenza di forma piramidale o triangolare più o meno regolari, con apice di regola rivolto verso la superficie libera. Quanto alla grandezza dei corpi cellulari, accurate misurazioni dimostrano che propriamente quì non esiste prevalenza delle forme piccole, trovandovisi medie e piccole cellule in quantità presso a poco eguale; notasi però che nell'insieme gli elementi di questo strato offrono minori proporzioni di quelli dello strato sottostante.

La sola differenza che si può rilevare, continuando il confronto tra la circonvoluzione occipitale superiore e la centrale anteriore, è che nella prima incontrasi il primo ordine di corpi cellulari ad una distanza notevolmente minore della superficie, che nella circonvoluzione centrale; corrispondentemente quì (circonvoluzione occipitale superiore) le cellule nervose degli ultimi ordini verso la superficie, hanno forma più tozza (perchè i prolungamenti protoplasmatici dell'apice raggiungono più presto la loro terminazione), che le corrispondenti cellule della circonvoluzione centrale. Probabilmente questa differenza è legata soltanto al maggiore o minore sviluppo del tessuto connettivo, notandosi che quest'ultimo è sempre più abbondante nelle circonvoluzioni parietali e frontali superiori.

2. Strato secondo o medio. È prevalentemente popolato, al pari del corrispondente strato della circonvoluzione centrale anteriore, da cellule piramidali di medio e grande diametro, non però escluse alcune piccole. Le grandi prevalgono verso le parti più profonde dello strato, dove veggonsi distribuite piuttosto regolari distanza, ma con differenza di livello.

Anche quì ho potuto molte volte accompagnare il prolungamento, che rappresenta la continuazione dell'apice delle piramidi e sue divisioni (le quali nel tragitto sono abbastanza numerose ed in forma dicotomica), fino all'arrivo nello strato connettivo sottomeningeo.

3. Strato terzo o profondo. È quello che presenta le più notevoli differenze, non soltanto rispetto allo strato primo e secondo di questa stessa circonvoluzione, ma anche rispetto allo strato corrispondente della circonvoluzione centrale. Vi sono rappresentati tutti i tipi cellulari descritti, e tutte le gradazioni di diametro. Vi si riscontrano in quantità assai grande le cellule fusiformi, però in proporzione forse un po' minore che nella circonvoluzione centrale; è quì del pari, che le cellule globose e poligonari quasi esclusivamente esistono; vi troviamo pure, e in quantità notevole, le cellule piramidali medie e piccole, in numero un po' maggiore. Finalmente deve essere segnalata anche la presenza di rare cellule piramidali appartenenti alle più grandi, che si possono riscontrare nella corteccia cerebrale.

Una di questa la si vede appunto disegnata nella tavola 4.ª, giù nella zona più profonda, ove i fasci nervosi (che per evitare confusione vennero omessi nella tavola stessa) appena incominciano a farsi divergenti; s'osservi come la continuazione dell'apice della piramide possa esser accompagnata fino al suo arrivo nello strato connettivo superficiale; la lunghezza di queste cellule corrisponderebbe quindi alla larghezza dell'intero strato corticale (la precisa larghezza dalla sua base all'estremità dei prolungamenti dell'apice, a me risultò di un millimetro e mezzo, mentre la larghezza era di 30µ).

Relativamente alla fisionomia d'insieme di questo 3° strato, possiamo dire che il carattere suo più spiccato risulta dalla presenza di una grande quantità di cellule nervose piccolissime, di forma globosa o piramidale od anche fusiforme e provvedute sempre di parecchi prolungamenti (prolungamento nervoso sempre unico), le quali veggonsi disposte nella zona più profonda della corteccia (però senza un limite marcato), zona che anzi è situata ad un livello, ove, ad occhio nudo, pel suo colore bianco, direbbesi che il tessuto è formato di sole fibre nervose.

Se ora, per conclusione, tenendo conto della rassegna dei tipi di cellule gangliari appartenenti alle circonvoluzioni centrale anteriore ed occipitale superiore, da noi scelte per un confronto, vogliamo studiarci di indicare se fra le stesse due circonvoluzioni esistano fondamentali differenze di anatomica organizzazione e in che per avventura queste consistano, facendo astrazione del diverso loro spessore, a me risulta che la sola apprezzabile differenza riguarda lo strato terzo o profondo, e consiste nel fatto da ultimo accennato, della presenza di numerose cellule nervose piccole, distribuite in una zona piuttosto ristretta, situata nella parte più profonda dello strato medesimo.

Che a questa sola differenza si possa attribuire un grande peso nella spiegazione dei fatti fisiologici, non soltanto a me sembra difficile il crederlo; ma tenendo conto dei fatti esposti io ritengo che sarebbe di gran lunga più giustificata la contraria sentenza, vale a dire che le differenze funzionali inerenti alle varie circonvoluzioni cerebrali trovano la loro ragione non già nelle particolarità isto-morfologiche delle circonvoluzioni medesime, sebbene nell'andamento e nei rapporti periferici dei fasci nervosi, che dalle circonvoluzioni hanno origine. La specificità della funzione delle varie zone cerebrali (circonvoluzioni, ecc.) sarebbe in rapporto non già colle particolarità di anatomica organizzazione delle zone medesime, bensì colla specificità degli organi ai quali perifericamente vanno a metter capo le fibre, che dalle stesse zone hanno origine.