CAPITOLO IV

Sulla fina anatomia delle circonvoluzioni cerebellari.

Intorno alla fina costituzione delle circonvoluzioni del cervelletto, parecchi argomenti sono tuttora oscuri e controversi e non poche inesattezze sono generalmente accettate quali fatti dimostrati.

Onde poter rischiarare qualcuno di quei punti oscuri e dimostrare il nessun fondamento di parecchie asserzioni, avendo io, anche a questa parte del sistema nervoso centrale, applicato i nuovi più fini metodi di indagine, ho potuto raccogliere una serie di fatti che, nell'insieme, parmi rappresentino un passo notevole verso la più precisa conoscenza della struttura di tale organo.

Questi risultati io verrò man mano esponendoli, nel passare metodicamente in rassegna i vari strati che in ogni circonvoluzione cerebellare si possono distinguere.

Nell'accingermi a questa esposizione, amo richiamare in modo speciale l'attenzione sulle figure che unisco a corredo di questa parte del lavoro (V. Tavole V. VI. VII. VIII. IX. X. XI. XII.) le quali da sole, massime se vengono confrontate colle figure più dettagliate che corredano gli ultimi trattati di Anatomia ed Istologia, non che i lavori istologici speciali sul cervelletto12, potranno a colpo d'occhio far rilevare parecchi dei fatti che verrò descrivendo, ed insieme far apprezzare il valore dei metodi di studio da me adoperati.

Se noi esaminiamo ad occhio nudo una sezione verticale di circonvoluzione cerebellare, possiamo in essa distinguere tre strati, che si differenziano per le diverse gradazioni di colore, cioè: Uno strato esterno di color grigio rossigno; uno medio di color rossigno più spiccato; ed uno interno bianchiccio o bianco roseo.

A questa divisione, rilevabile senza aiuto di mezzi d'ingrandimento, corrisponde quella che si può fare anche in base ai più spiccati caratteri istologici. Pertanto anche all'osservazione microscopica, in ogni circonvoluzione cerebellare distinguiamo tre strati, che io designerò coi nomi comunemente adottati, cioè:

1.° Strato superficiale o molecolare.

2.° Strato medio o dei granuli.

3.° Strato interno o delle fibre nervose.

I.° Strato molecolare. Deve questo suo nome all'aspetto finamente granuloso, che il tessuto da cui è formato presenta allorchè lo si esamina coi comuni metodi, aspetto che corrisponde a quello di tutti gli strati di sostanza grigia in generale e più specialmente a quello della corteccia delle circonvoluzioni cerebrali.

Non volendo entrare per ora nell'intricata questione della vera natura di tal tessuto apparentemente granuloso, passerò senz'altro all'enumerazione e descrizione degli elementi costitutivi dello strato.

Considero come appartenenti a questo strato i seguenti elementi:

1.° Una serie di grandi cellule nervose, le così dette cellule di Purkinje, situate in regolare ordine lungo il confine interno dello strato, con poche differenze di livello.

2.° Una grande quantità di cellule nervose piccole, distribuite in tutto lo spessore dello strato senza determinato ordine.

3.° Cellule e fibre connettive in grande quantità.

4.° Fibre nervose.

Cellule nervose grandi o cellule di Purkinje. Di forma globosa o piriforme, e situate nell'accennata zona di confine tra lo strato superficiale ed il medio, con regola costante, esse inviano l'unico prolungamento nervoso di cui sono provvedute, verso lo strato dei granuli, mentre nell'opposta direzione continuansi in 2, 3 o più processi (prolungamenti protoplasmatici), che s'insinuano nello strato molecolare in direzione molto obliqua, spesso quasi orizzontale o parallela alla superficie. Lungo l'andamento di queste prime grosse propagini, emanano numerosi rami secondari, i quali invece tendono a portarsi verticalmente verso la superficie, somministrando però sempre rami obliqui, che alla loro volta assumono prevalentemente direzione parallela ai rami secondari e quindi perpendicolare alla superficie. Questo succedersi di suddivisioni oblique e verticali si ripete fino a che il sistema di ramificazioni protoplasmatiche, ormai ridotto a rami di notevole finezza, ha raggiunto la superficie libera sottomeningea (strato connettivo limitante), ove i singoli rami terminano nel modo descritto per le cellule nervose cerebrali, cioè mettendosi in rapporto colle pareti dei vasi, o colle cellule connettive dello strato marginale.

Durante questo tragitto poi, i rami protoplasmatici già descritti, tanto i più fini (di 3.° o 4.° ordine) che i più grossi (di 1.° o 2.° ordine), emettono continuamente dei ramuscoli, i quali, a differenza dei primi, si ramificano e decorrono in modo affatto irregolare, portandosi in tutte le direzioni ed occupando gli interstizii lasciati liberi dai grossi rami.

Nelle ramificazioni protoplasmatiche di ogni singola cellula si potrebbe quindi distinguere 1.° un sistema fondamentale di rami, che mostrano tendenza a portarsi direttamente verso la superficie dello strato molecolare, con direzione più o meno perpendicolare alla superficie stessa; 2.° un sistema secondario di fine ramificazioni che assumono le più svariate direzioni e decorrono affatto irregolarmente.

Da tutto questo complicato sistema di ramificazioni, risulta che allorquando la reazione nera è perfettamente riescita, lo strato molecolare in tutta la sua estensione appare occupato da un fitto intreccio di fili. L'impressione che si ha allorquando si fa l'esame con deboli ingrandimenti è che si tratti di una rete, ma un esame accurato con ingrandimenti maggiori (anche soltanto di 300 diametri) ne fa accorti trattarsi invece di un intreccio fitto e complicato, del quale soltanto con figure credo si possa dare un'idea prossima al vero (Veggansi specialmente le Tav. VI.ª e VII.ª).

Ciò che sopratutto, circa il modo di comportarsi dei prolungamenti protoplasmatici, io voglio far rilevare, è che essi assolutamente non danno origine a fibre nervose, nè direttamente, nel modo descritto da Hadlich ed Obersteiner, nè indirettamente (col decomporsi in una fitta rete matrice di fibre nervose) come venne asserito da Boll, che disse d'aver osservato la trasformazione dei prolungamenti protoplasmatici in fibre nervose, la qual cosa evidentemente non era che una semplice sua congettura od arbitraria interpretazione.

Più interessante, per la conoscenza dell'origine centrale delle fibre nervose, è il modo di comportarsi del prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje.

Tale prolungamento, emanante da quella parte del corpo cellulare che volgesi verso lo strato dei granuli, nei miei preparati può esser veduto a colpo d'occhio, anche coi più deboli ingrandimenti, attraversare detto strato con decorso ora rettilineo, ora tortuoso, non di rado anzi con curve piuttosto complicate, per portarsi nello strato midollare, entro il quale, unito a fasci di fibre nervose, talora può essere seguito per lunghi tratti.

Durante questo tragitto, non rimane semplice, come, dopo Deiters, venne asserito dagli osservatori, che a fresco riescirono ad accompagnare il prolungamento nervoso per qualche tratto; ma ad intervalli, in ispecie nel mentre attraversa la prima metà dello strato granulare, somministra lateralmente delle fibrille, le quali alla loro volta emettono altri fili, che pure si ramificano.

Intorno a questo sistema di filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje, merita in particolar modo d'esser posta in rilievo la tendenza che molti di essi presentano a portarsi, ripiegando verso la superficie delle circonvoluzioni, nello strato molecolare (V. specialmente Tav. VI), per entrare a far parte del complicato sistema di fibre nervose, che là esistono.

Noto ora incidentalmente, che alla formazione di tale sistema di fibre nervose dello strato molecolare, evidentemente hanno parte anche i prolungamenti nervosi delle piccole cellule gangliari, che in detto strato trovansi disseminate in grande numero.

Cellule nervose piccole dello strato molecolare. Mentre l'esistenza di cellule nervose riguardo allo strato molecolare può dirsi generalmente negata, io posso invece asserire che gli elementi di tal natura nello strato medesimo si riscontrano in numero assai cospicuo; si può anzi calcolare che, entro un determinato spazio, le cellule gangliari quì esistenti siano pressochè in egual numero, che in uno spazio corrispondente della corteccia cerebrale (Veggasi Tav. VII). Trovansi disseminate in tutta l'estensione dello strato molecolare, cioè dal fondo, a livello delle cellule di Purkinje, fino alla superficie ad immediato contatto dello strato connettivo limitante. Hanno il diametro di 6-l2µ circa. Riguardo alla forma presentano notevoli differenze: ve ne sono cioè di forma globosa, e sono le più numerose, di ovoidali, di fusate, di triangolari, di coniche, ecc. con tutte le graduazioni di passaggio dall'una forma all'altra. Sono fornite di 4. 5. 6. prolungamenti, ed anche più, elegantemente e complicatamente ramificati in modo dicotomico, intorno alla natura dei quali si verifica la stessa legge che vale per le cellule nervose in generale; cioè uno soltanto di essi si può qualificare come essenzialmente nervoso, destinato a dar origine ad una serie di fibrille nervose od a mettersi in rapporto con tale categoria di elementi; tutti gli altri offrono i caratteri di prolungamenti protoplasmatici.

I prolungamenti protoplasmatici, per le cellule situate nella parte profonda dello strato molecolare, dirigonsi in generale verso la periferia del cervelletto, arrivando spesso a toccare l'estremo margine della circonvoluzione; per le cellule situate alla periferia dello strato molecolare, la direzione dei prolungamenti protoplasmatici è qualche volta inversa, essi portansi cioè all'ingiù, verso lo strato dei granuli; ordinariamente però in quest'ultima località, come anche più in basso verso il mezzo dello strato, non havvi direzione bene determinata: molti dirigonsi orizzontalmente, per ripiegarsi poi nella direzione dello strato dei granuli o verso la periferia, altri dirigonsi verso la periferia, altri verso l'interno.

Riguardo al punto di partenza del prolungamento nervoso, non havvi una legge fissa; lo si vede partire, ora da uno dei lati del corpo cellulare, ora dalla parte di esso che volgesi verso la parte profonda dello strato molecolare, ora dalla parte rivolta verso la superficie. Questa irregolarità è evidentemente in relazione alla circostanza, che esso non è destinato a portarsi direttamente verso fasci di fibre nervose aventi una bene determinata direzione, ma deve invece entrare a far parte dell'intreccio di fibre nervose, che trovasi diffuso in tutto lo strato molecolare.

Del resto, facendo argomento di particolareggiato esame il contegno di questo prolungamento, esame che per la conoscenza del modo di origine centrale delle fibre nervose, non deve mai essere trascurato, si possono rilevare particolarità diverse, che meritano considerazione. A poca distanza dal punto di origine (6, 10, 20µ) esso comincia ad emettere filamenti di finezza estrema, i quali, a loro volta, si suddividono, analogamente a quanto succede pel corrispondente prolungamento di molte cellule gangliari della corteccia cerebrale (secondo tipo), colla differenza che qui le ramificazioni sono molto più fine e succedono a minor distanza l'una dall'altra. Col ripetersi delle suddivisioni, ben presto il prolungamento nervoso perde i caratteri di filo ben individualizzato, per confondersi col diffuso intreccio di fibre.

Sonvi poi, nel modo di comportarsi del prolungamento nervoso medesimo, molte varietà, di alcune delle quali, è pur conveniente si prenda nota. Ad esempio: talora esso discende verticalmente fin quasi a livello delle cellule di Purkinje per quindi riascendere, formando un'ansa di varia larghezza ed emettendo continuamente, in questo lungo tragitto, dei filamenti laterali; talora forma curve bizzarre in vario senso; spesso, ciò che io ho osservato specialmente verso la parte profonda dello strato molecolare, partendo dal corpo delle cellule, assume decorso francamente orizzontale, decorso che conserva per lunghi tratti, dando inserzione a numerose fibrille nervose ascendenti e derivanti dallo strato granulare; spesso ancora a poca distanza dal punto d'origine, scomponendosi in 4, 5, 6 e più fibrille ramificate, emananti a breve distanza l'una dall'altra, le quali discendono quasi verticalmente fin presso lo strato granulare, ove sottraggonsi all'esame.

Pertanto nel modo di comportarsi di questo prolungamento nervoso, si ripete presso a poco quanto si verifica nelle fibre nervose, di guisa che appare ovvia la supposizione che le fibrille emananti dallo stesso prolungamento vadano a mettersi in rapporto colle fibre nervose; ma sull'argomento della connessione delle cellule gangliari colle fibre nervose, dovremo ancora far parola, nel descrivere l'andamento di queste ultime.

Cellule o fibre connettive dello strato molecolare. Lo stroma connettivo è, nello strato superficiale della corteccia cerebellare, largamente rappresentato; tuttavia deve dirsi che proprio nel suo spessore le cellule connettive sono scarsissime. Vi abbondano invece le fibre (prolungamenti delle cellule connettive), le quali, attraversandolo radialmente in tutta la sua larghezza, vi formano una siepe abbastanza fitta (V. Tav. XII).

Le fibre connettive che in tal guisa attraversano lo strato molecolare, derivano in parte da uno strato di cellule connettive, che, applicate alla superficie libera di ogni circonvoluzione, inviano all'interno dello strato numerosi prolungamenti fibrillari, che frequentemente possono essere seguiti fin entro lo strato dei granuli; in parte e forse prevalentemente, derivano da cellule connettive aiutate o nella zona periferica dello strato granulare, od anche più profondamente.

Anche questo sistema di fibre derivanti dalle cellule situate nello strato dei granuli, non di rado può essere veduto in tutto il suo decorso attraverso lo strato molecolare, fino alla sua superficie.

Finalmente devo pur notare che anche nello spessore dello strato molecolare esistono, sebbene in scarso numero, delle cellule connettive abbastanza ben pronunciate, i cui prolungamenti, emanando dagli opposti poli del corpo cellulare, portansi verticalmente o verso la superficie libera, o verso lo strato dei granuli.

Fibre nervose. Le troviamo in quantità considerevole, e non soltanto nella parte profonda, ma anche nelle zone più superficiali. Del modo di comportarsi delle fibre nervose entro lo strato molecolare e più specialmente del tipico plesso che esse vi formano in corrispondenza circa del terzo interno, farò speciale menzione nel descrivere l'andamento generale delle fibre nervose derivanti dallo strato midollare.

Dopo questa rassegna degli elementi che popolano lo strato molecolare, piacemi ricordare la descrizione che di tale strato viene data da qualcuno fra i moderni più autorevoli anatomici ed istologi.

Secondo Henle13, il tessuto dello strato esterno della corteccia cerebellare consta di una sostanza gelatinosa (?) alquanto modificata o finemente granulare, contenente soltanto poche cellule connettive stellate ed alcuni granuli. Questo stesso strato, secondo la descrizione di Meynert, sarebbe assai ricco di una sostanza fondamentale connettiva, che corrisponderebbe alla sostanza reticolare molecolare fondamentale della corteccia cerebrale. Disseminati in questa sostanza, oltre i nuclei apparentemente liberi di sostanza connettiva, esisterebbero dei piccoli corpi nervosi, triangolari e fusiformi, la cui natura nervosa però, a cagione della facile decomposizione del loro protoplasma, sarebbe assai più difficile a stabilirsi che nella corteccia cerebrale. Krause14 nella descrizione dello strato molecolare (prima e seconda delle tre parti in tale strato da lui distinte) non fa cenno di cellule nervose. Ed Huguenin15, riguardo allo strato in questione, si limita ad asserire che in esso esistono pochissime cellule nervose di forma triangolare o quadrangolare.

E per ricordare anche qualcuno degli studi istologici speciali, sulla fine costituzione delle circonvoluzioni del cervelletto, dirò come Boll, nel lavoro intorno a siffatto argomento pubblicato16, al quesito che egli esplicitamente si pone, se nello strato molecolare esistono, oltre le cellule di Purkinje, altre cellule gangliari, risponde risolutamente di no. «Nello strato molecolare, egli dice (pag. 77), io non conosco che i sovraccenati nuclei a doppio contorno, che debbonsi ascrivere alla sostanza connettiva molecolare, i quali sono piuttosto uniformemente distribuiti in tutto lo strato corticale, ed oltre questi, anche talune isolabili cellule connettive, le quali però sono limitate al superficiale strato marginale libero della corteccia cerebellare».

II.° Secondo strato, o strato dei granuli. Ricevette il nome di strato granulare dal concetto che gli istologi passati avevano (ed ancora hanno parecchi moderni) della natura degli elementi che con grandissima prevalenza vi si riscontrano.

Sebbene nella descrizione che darò, risulti che ora debbasi essenzialmente modificare quel concetto, tuttavia, trovo superfluo sostituire altro nome, giacchè quello usato esprime ad ogni modo il carattere più spiccato dello strato, quale si presenta coi comuni metodi di preparazione, mentre la natura di piccole cellule nervose, che nei così detti granuli noi dobbiamo ora riconoscere, può esser posta in evidenza soltanto mediante speciali procedimenti.

Allo strato granulare, lasciando da parte le fibre nervose, la cui descrizione parmi convenga comprenderla nello studio dello strato midollare, devonsi ascrivere i seguenti elementi:

1. I così detti granuli (cellule nervose piccolissime)

2. Cellule nervose grandi

3. Cellule connettive

Granuli. Omettendo di fare la rassegna, che sarebbe oltremodo lunga, delle opinioni che dagli istologi vennero manifestate intorno alla natura di questi elementi, dalla qual rassegna sarebbe risultato che molti (la maggioranza) hanno sostenuto che questi così detti granuli sono elementi connettivi, mentre altri li hanno pur considerati come di natura nervosa, omettendo, dico, questa rassegna, sull'argomento osserverò soltanto, che la discussione fino ad ora, quasi mancò completamente di base, dal momento che mancava un mezzo per far conoscere i caratteri morfologici dei corpi che erano oggetto di discussione. A prova di ciò ricorderò che Boll fra gli elementi dello strato granulare evidentemente designava come nervosi quelli che invece sono di natura connettiva. Egli cioè dice, che la natura nervosa di qualcuno di questi elementi provveduti di prolungamenti, è indicata dalla pigmentazione del corpo cellulare; ora nello strato granulare del cervelletto dell'uomo, sono appunto le cellule connettive raggiate che sogliono essere pigmentate, mentre, in condizioni normali, non lo sono, non dirò i granuli, ma nemmeno le cellule nervose grandi. Del resto Boll è fra quelli, che ai granuli propriamente detti, attribuisce natura connettiva.

Adunque in base ai nuovi criteri risultanti dalla delicata reazione, mediante la quale io ho potuto mettere in evidenza in tutti i suoi dettagli la forma degli elementi in questione (veggasi Tav. X.ª), io devo dichiarare questi così detti granuli come vere cellule nervose piccole (le più piccole cellule nervose esistenti nell'organismo nostro).

Come risulta dalla Tavola X.ª, nella quale l'aspetto dei granuli è riprodotto colla massima verità a circa 300 diametri di ingrandimento, essi presentasi sotto forma di piccole cellule, generalmente di forma globosa, provvedute di tre, quattro, cinque, od anche sei prolungamenti, dei quali (come per tutte le cellule gangliari) uno soltanto ha i caratteri di prolungamento nervoso, mentre tutti gli altri offrono invece il carattere di prolungamenti protoplasmatici. Il primo ha finezza estrema, ed è solo nei casi nei quali la reazione è più felicemente riuscita, che può essere con sufficiente chiarezza differenziato dagli altri. L'estrema sua finezza rende assai difficile il poterne studiare l'andamento; tuttavia in qualche caso l'ho veduto emettere dei fili laterali e talvolta ho anche potuto verificare la sua inserzione a fibre nervose attraversanti lo strato. Quindi anche riguardo a queste cellule posso dire di aver constatata la loro connessione colle fibre derivanti dalla parte profonda delle circonvoluzioni.

Più limitata è la storia dei prolungamenti protoplasmatici. Dopo alcune suddivisioni dicotomiche, i singoli rami, a non molta distanza dal punto d'origine, terminano in modo che è piuttosto difficile a descriversi; l'impressione che si ha, osservando i preparati più fini, è che essi prolungamenti si decompongano in un fino ammasso granuloso, e sembra altresì, che nello stesso ammasso di granuli concorrano, identicamente decomponendosi, i prolungamenti analoghi di altri vicini granuli.

Cellule nervose grandi dello strato granulare. Ne trovai di due diversi tipi, cioè di forma fusata (V. Tav.ª IX.ª) e di forma globosa o poligonare con angoli arrotondati (Tav.ª V.ª VIII.ª e X.ª).

Le prime le rinvenni quasi esclusivamente nel cervelletto dell'uomo e sono sempre scarse ed isolate. Quanto a situazione esse non presentano norme fisse, esistono cioè tanto nella zona più periferica dello strato, immediatamente al di sotto dello strato molecolare, quanto nella zona profonda e nelle intermedie. Il loro diametro in larghezza è di circa 20µ, quello in lunghezza è indeterminato, giacchè il loro corpo passa gradatamente nei prolungamenti dei due poli. Il prolungamento nervoso di solito ha origine dai lati del corpo cellulare, e decomponendosi in tenui fibrille, passa a far parte del complicatissimo sistema di fibre nervose esistente nello strato granulare.

I prolungamenti protoplasmatici, che si suddividono nel modo comune a questo genere di prolungamenti, possono esser seguiti fino a grande distanza dal corpo cellulare; la loro terminazione non ho mai potuto sorprenderla. Ma naturalmente non v'ha motivo per credere che, circa il finale loro modo di comportarsi, essi sottraggansi alla legge generale.

Le cellule globose o poligonari con angoli arrotondati, quanto alla loro situazione presentano norme più fisse, vale a dire trovansi di solito nella zona periferica dello strato granulare, od anche proprio a livello delle cellule di Purkinje; quanto a volume, sono eguali o di poco inferiori a queste ultime. I numerosi prolungamenti protoplasmatici di cui sono fornite mostrano tendenza a dirigersi verso la superficie libera, anzi, quelli portantisi in questa direzione, spesse volte, ho potuto seguirli fino oltre la metà dello strato molecolare, alla cui superficie sembra che molti vadano a terminare.

Il loro prolungamento nervoso conservasi semplice fino alla distanza di 20 o 30µ, quindi si ramifica complicatamente. In più d'un caso dal solo prolungamento nervoso di una di queste cellule, vidi risultare, per le ripetute e fini suddivisioni verificantisi in tutte le direzioni, un complicato intreccio di fibrille, esteso dal fondo alla periferia dello strato granuloso e nelle due direzioni laterali esteso per più di 200µ. Richiamo in proposito l'attenzione sul prolungamento nervoso (colorato in rosso) delle cellule di questo tipo raffigurate nelle Tav. V.ª e VIII.ª

Cellule connettive (V. Tav.ª XII). Nello strato dei granuli le troviamo in quantità molto maggiore che nello strato precedente descritto; hanno forma raggiata caratteristica degli elementi connettive del sistema nervoso centrale. I loro prolungamenti ramificati, dal corpo cellulare da cui hanno origine, portansi in tutte le direzioni, formando un intreccio complicato che rappresenta lo stroma di sostegno degli elementi nervosi. Anche qui, come per tutte le altre parti del sistema nervoso centrale, non soltanto le cellule connettive veggonsi in maggior quantità distribuite lungo l'andamento dei vasi sanguigni, ed anche ad immediato contatto delle pareti di questi, ma anche se lontane dai vasi, a questi stanno connesse mediante robusti prolungamenti.

III.° Strato interno o molecolare. Non tenendo conto di talune cellule nervose che eccezionalmente possono trovarsi proprio in mezzo ai fasci nervosi, cellule che ho messe nella categoria di quelle esistenti nello strato granulare, quali elementi costitutivi dello strato interno o midollare devonsi annoverare soltanto: elementi connettivi e fibre nervose.

Riguardo agli elementi connettivi, vale quanto si dovrà dire nel fare lo studio dello stroma connettivo dei centri nervosi in generale.

Le fibre nervose, per la massima parte di notevole finezza, hanno i caratteri propri delle fibre nervose midollari centrali in generale, nè mancano in esse i fini apparati ad imbuto destinati a contenere la guaina midollare, e formati da tenuissime fibrille avvolte a spira. Facendo qui argomento di particolareggiato studio soltanto il loro modo di decorrere ed il contegno che esse tengono nei due strati ove hanno origine, osservo innanzi tutto che facendo l'esame con deboli ingrandimenti e su preparati nei quali le fibre siano rese evidenti da qualche reattivo, che faccia loro assumere un colore oscuro (ad es. acido osmico), si scorge che i fasci nervosi dei singoli raggi midollari, entrando nello strato granulare, s'espandono a ventaglio, lasciando posto negli interstizi ai granuli.

In questo tragitto, molte fibre perdono la guaina midollare; molte invece conservano il carattere di fibre midollate fino a livello delle cellule di Purkinje, anzi buon numero, penetrano come tali nello strato molecolare, ove ben presto sono perdute di vista.

L'impressione di questo primo studio, è che l'andamento sia piuttosto semplice, anzi parrebbe autorizzata la supposizione che le singole fibre, mettano capo individualmente a qualche elemento gangliare, nel modo comunemente descritto.

Se non che, qualora lo studio venga fatto invece con metodi più delicati, che permettono di seguire, una per una, le singole fibre in tutte le loro vicende, si vede che le cose corrono in modo assai più complicato.

Il fatto più saliente che ne si affaccia studiando in dettaglio l'andamento delle fibre nervose, a partire dai raggi midollari, è la complicata ramificazione che molte di esse presentano. Già nell'interno dei raggi midollari, ove le fibre decorrono parallela fra loro, da queste veggonsi quà e là spiccare, in generale ad angolo retto, delle diramazioni secondarie, le quali si insinuano nello strato dei granuli.

Da questi rami poi ne emergono altri, i quali seguitando il tragitto, con direzione più o meno obliqua, parimenti continuano a ramificarsi; e poichè tutti i filamenti di 1.°, 2.°, 3.°, 4.° ordine ripetono il fatto delle complicate suddivisioni e mantengono l'irregolare decorso, così ne risulta un intreccio così complicato, da riescire impossibile seguire le vicende delle singole fibrille; certo è che i rami derivanti da una sola fibrilla nell'attraversare lo strato granulare si decompongono in modo estremamente complicato, e si portano a grandissime distanze le une dalle altre, per cui evidentemente, mediante queste complicate suddivisioni, molte fibre sono destinate a mettersi in rapporto con gruppi cellulari diversi e gli uni dagli altri molto lontani.

E quì trovo conveniente ricordare essere da questo complicato plesso esistente nello strato granulare che veggonsi derivare le fibrille che vanno a mettersi in rapporto coi granuli, ciò che val quanto dire che nella formazione del plesso, prendono parte i granuli col loro prolungamento nervoso.

Le complicate suddivisioni descritte si verificano per molte fibre, fors'anche per la maggioranza, ma è pur d'uopo rilevare che per un numero considerevole di esse le cose procedono in modo assai più semplice; le fibre che si differenziano dalle altre per quest'altro speciale contegno deviano semplicemente dal fascio a cui appartengono, per internarsi obliquamente nello strato dei granuli, portandosi con franca direzione e dando origine a pochi fili secondari verso lo strato molecolare.

Direbbesi pertanto che esistono due categorie di fibre: le une, che, suddividendosi in modo estremamente complicato, danno origine ad un plesso nervoso diffuso, tanto nello strato granulare, quanto nello strato molecolare; le altre che sembra si portino più direttamente alla loro destinazione, sebbene anche da esse abbiano origine alcuni fili secondari.

Vedremo infine se questo doppio modo di comportarsi delle fibre nervose, sia in relazione con altri fatti già da me notati nella descrizione generale delle cellule gangliari e se l'insieme delle particolarità descritte, possa dar fondamento a qualche congettura diretta a spiegare il diverso modo di manifestarsi dell'attività funzionale dei centri nervosi.

Continuando lo studio dell'andamento delle fibre, rimangono a considerare quelle che, proseguendo il tragitto, od avendo origine nello strato dei granuli, sono destinate ad aggiungersi al ricco plesso esistente anche nello strato molecolare. Se osservasi la zona di confine tra lo strato dei granuli e lo strato corticale esterno, scorgesi una fitta siepe di fibre isolate o riunite in fascetti, talune finissime, altre robuste, le quali, con decorso generalmente tortuoso, spesso contornando il corpo delle cellule di Purkinje ed emettendo continuamente rami, attraversano detta zona e penetrano nello strato molecolare, ove o ripiegansi orizzontalmente poco dopo che vi sono entrate, oppure si inseriscono ad altre fibre che ivi hanno decorso orizzontale; oppure spingendosi ben oltre obliquamente nello strato vi subiscono poi una complicata ed elegante suddivisione. Infine detta siepe di fibrille che penetra nello strato molecolare forma, entro questo, un plesso ricchissimo ed estremamente complicato.

Uno studio più particolareggiato della derivazione della siepe di fibre che vediamo portarsi nello strato molecolare ne fa rilevare, che la parte prevalente ha origine nel plesso esistente nello strato dei granuli, in certo modo presentandosi come la continuazione del plesso medesimo, e che in parte pur deriva dai filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje, i quali, come notammo, mostrano tendenza a dirigersi verso lo strato molecolare. Il passaggio di tali filamenti nello strato molecolare e la loro congiunzione colle fibre di altra origine, là esistenti, è fatto che io ho più volte verificato.

Nel mentre lascio da parte altri dettagli, la cui significazione ora si presenta oscura, qual dato che per la storia dell'origine centrale delle fibre nervose cerebellari parmi offra molto interesse, riferirò d'aver in parecchi casi constatata la connessione di fibrille nervose emananti dal plesso colle piccole cellule gangliari dello strato molecolare, o, viceversa, l'inserzione dei filamenti risultanti dalla suddivisione del prolungamento delle cellule in discorso, nelle fibrille appartenenti al plesso.

Pertanto alla formazione del complicato plesso nervoso esistente nello strato molecolare concorrerebbero:

1.° Fibre che derivano dai raggi midollari e che attraversano lo strato dei granuli.

2.° Fibrille emananti dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje.

3.° I prolungamenti nervosi delle piccole cellule del medesimo strato molecolare.

Lo stesso plesso, poi, studiato nel suo insieme si presenta fitto e prevalentemente formato da fibre robuste e con decorso orizzontale, nella zona profonda dello strato molecolare; man mano meno fitto e formato da fibrille più tenui ed a decorso affatto irregolare, negli strati più superficiali.

Dopo questa esposizione di dettagli, volendo io pure tentare di fare una sintesi anatomica dei rapporti che, entro le singole circonvoluzioni cerebellari, esistono tra le cellule e le fibre nervose, devo richiamare innanzi tutto, che nelle circonvoluzioni medesime esistono quattro categorie di elementi cellulari destinati a dar origine alle fibre nervose, cioè:

1. Le grandi cellule dette di Purkinje, situate nella zona di confine tra lo strato molecolare ed il granulare.

Riguardo al prolungamento nervoso di tali cellule, vedemmo come in esso in certo modo si possa distinguere: a) un tronco principale che portasi più o meno direttamente nello strato midollare, ivi assumendo significato di fibra nervosa; b) una serie di fibrille emananti dallo stesso prolungamento, le quali in parte entrano a far parte del plesso nervoso esistente nello strato dei granuli, in parte, ascendendo nello strato molecolare, parimenti entrano nel plesso di fibre nervose là pure esistente.

2. Le piccole cellule nervose in grande quantità disseminate nello strato molecolare, cellule pure fornite di prolungamento nervoso. Quest'ultimo, suddividendosi finamente, perde presto la propria individualità per entrare alla sua volta nel plesso accennato.

3. I così detti granuli dello strato che da essi prende nome, i quali, come vedemmo, devonsi considerare come altrettante piccole cellule nervose. Ho pure già notato che il prolungamento nervoso di siffatte piccole cellule prende parte alla formazione del fino intreccio di fibre nervose che esiste nel relativo strato.

4. Da ultimo le grandi cellule appartenenti al medesimo strato granulare, il cui prolungamento nervoso, colle innumerevoli sue suddivisioni, s'aggiunge pure al plesso nervoso diffuso ivi esistente.

Se ora io rivolgo uno sguardo complessivo alle quì enumerate categorie di organi d'origine delle fibre nervose, in speciale modo ponendo attenzione al modo di comportarsi del relativo prolungamento nervoso, parmi di poter fare un più semplice raggruppamento, e precisamente io penso debbansi riunire in un solo gruppo le categorie di cellule comprese sotto i numeri 2, 3, 4, mentre parmi rappresentino qualche cosa di distinto, una categoria a se, le cellule designate sotto il numero 1. (Cellule di Purkinje).

Questo speciale raggruppamento sarebbe autorizzato dalle seguenti considerazioni:

1. Che tanto il prolungamento nervoso delle piccole cellule dello strato molecolare, come quello di tutte le cellule nervose messe in conto dello strato dei granuli, compresi gli stessi così detti granuli, non mostrano tendenza di sorta a portarsi in una determinata direzione per unirsi a fasci di fibre aventi un determinato decorso, ma invece, decomponendosi in tenuissimi fili, perdono presto la propria individualità, per prender parte alla formazione di un intreccio o plesso nervoso diffuso.

2. Che dal punto di vista dell'andamento delle fibre, non può dirsi esista demarcazione fra lo strato granulare ed il molecolare e che anzi, il plesso nervoso esistente in quest'ultimo strato, è in evidente connessione o continuità con quello dello strato granulare.

3. Che invece, il prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje, sebbene dia origine a fili laterali, conserva sempre la propria individualità e, anzichè decomporsi in un plesso diffuso, va francamente a formare una fibra nervosa dei raggi midollari.

Pertanto, avremmo da una parte varie categorie di cellule gangliari, che mediante il loro prolungamento nervoso finamente suddiviso, danno origine ad un comune complicatissimo intreccio o plesso di fibre nervose.

Dall'altra, avremmo invece una più limitata categoria di cellule gangliari, il cui prolungamento nervoso, mantenendosi ben individualizzato, sebbene dia origine a fili laterali, passa direttamente a costituire una distinta fibra nervosa midollare.

E qui si presenta l'opportunità di rilevare come il semplice raggruppamento, ora fatto, delle diverse categorie di cellule, (raggruppamento basato sul modo di comportarsi dei rispettivi prolungamenti nervosi) sia in esatta corrispondenza col contegno da noi verificato nelle fibre nervose dai raggi midollari allo strato molecolare. Vedemmo infatti che molte si decompongono in modo estremamente complicato, formando un plesso diffuso (corrispondenza col prolungamento nervoso della prima categoria di cellule gangliari), mentre invece altre attraversano più o meno direttamente lo strato granulare, somministrando rari fili laterali (corrispondenza col prolungamento nervoso della seconda categoria di cellule gangliari).

In base ai fatti qui esposti e sopratutto di fronte alle spiccate differenze da ultimo notate relativamente al modo con cui le cellule nervose si mettono in rapporto colle fibre, parmi non sia più mettere in campo un'ipotesi infondata, se io dichiaro di essere portato ad attribuire alle due categorie di cellule da noi distinte, ed alle corrispondenti due categorie di fibre, una significazione fisiologica essenzialmente diversa. E invero le cellule il cui prolungamento nervoso va direttamente a formare una fibra nervosa, parmi ovvio il considerarle quali organi aventi influenza diretta sulle parti periferiche; sarebbero quindi verosimilmente organi di attività motoria.

Le altre cellule invece, riguardo alle quali si può senz'altro escludere una diretta connessione colle fibre recantesi dalla periferia al centro, parmi sia invece più naturale il considerarle organi dell'attività sensoria, od anche, delle azioni automatiche.

Nei filamenti, che emanando dal prolungamento nervoso di questa seconda categoria di cellule, vanno alla loro volta a far parte del plesso diffuso, non si può fare a meno di ravvisare una via di comunicazione centrale tra le due ora distinte categorie di elementi nervosi.

La connessione verificata sul terreno anatomico, ne fornirebbe un'ovvia spiegazione dei rapporti funzionali, di cui, nel dominio della specifica attività degli organi centrali del sistema nervoso, troviamo argomenti di varia natura.