3.
Note storiche relative allo studio microscopico
del Grande piede di Hippocampo.

Volendo entrare nello studio microscopico di questa parte del cervello, è quasi un'assoluta necessità di dar conto innanzi tutto dei risultati esposti nei due soli lavori speciali che sull'argomento vennero pubblicati; cioè del lavoro di Kupffer17 e di quello del Meynert18, pubblicati nel 1859 il primo, nel 1872 il secondo.

La circostanza che il lavoro di Kupffer porta l'impronta dell'imperfezione dei metodi d'esame e della scarsezza delle cognizioni che intorno alla fine struttura dei centri nervosi si avevano a quell'epoca, e che l'esposizione di Meynert offre troppe prove dell'abitudine di quest'osservatore di adattare i dati anatomici ai suoi concetti teorici, non è motivo sufficiente per dissuadermi dall'occuparmene, essendochè le loro descrizioni, sebbene in gran parte erronee, pure hanno diffuso credito di rigorose ed accurate.

Questo riassunto mi darà appunto occasione di mettere in evidenza le molte inesattezze in cui tanto Kupffer, quanto Meynert sono caduti.

Le ricerche di Kupffer vennero fatte sul corno d'Ammone del coniglio, del gatto, cane, sorcio e ratto; per altro, fra tutti gli animali adoperati, per lo studio trovava di gran lunga più opportuno il coniglio, ed a questo specialmente egli riferiva la sua descrizione, osservando però che quanto alla struttura, essendovi perfetta corrispondenza, quanto diceva pel coniglio, deve valere anche per tutti gli altri animali.

Nella descrizione microscopica del corno d'Ammone, Kupffer distingue sette strati, i quali, nella rassegna che egli ne fà dall'alto al basso, vengono da lui designati come segue:

1.° Stratum fibrarum nervearum. Lo dice formato da sole fibre midollari tenui in diverso modo intrecciate.

2.° Stratum molecolare. Consterebbe di sole fine molecole senza traccia di fibre nervose.

3.° Stratum cellulosum. Come formanti questo strato, Kupffer descrive delle cellule, in parte di forma triangolare, in parte di forma fusata e così lunghe da avere aspetto di bastoncini; cellule disposte ove in un ordine semplice, ove in più ordini, una dietro l'altra. Le seconde si unirebbero reciprocamente, formando un solo elemento ristretto alla parte mediana (cellule a forma di biscotto).

4.° Stratum a periferia ad centrum striatum. Formato dai processi delle cellule nervose portantisi radialmente dalla periferia al centro.

5.° Stratum reticulare. Apparterrebbe allo strato precedente e circa la sua natura Kupffer dichiarasi incerto; però si dice inclinato ad ammettere sia formato da un intreccio di fibre nervose, congettura che, egli osserva, sarebbe confermata da ciò, che a lato di tale strato notasi l'ingresso delle fibre nervose appartenenti al rivestimento esterno del Gyrus hyppocampi.

6.° Stratum moleculare secundum. Costituisce la lamina inferiore del corno d'Ammone verso la scissura, ed avrebbe struttura analoga a quello dello Stratum moleculare primum.

7.° Stratum granulosum. Lo dice formato da piccoli corpi del diametro di 8 a 12, da cui partirebbero uno o due tenuissimi processi, ed osserva come, identicamente alle cellule dello Stratum cellulosum, questi granuli formino uno strato abbastanza regolare.

Intorno ai rapporti vicendevoli esistenti tra gli elementi costitutivi del corno d'Ammone, Kupffer innanzi tutto sostiene che le fibre dello strato superiore trascorrono soltanto sulla superficie del corno d'Ammone senza contrarre alcune connessione cogli strati sottoposti.

Riguardo poi ai prolungamenti delle cellule gangliari, che convergendo verso il centro formano lo strato radiato, egli opina che in parte si decompongano nella sostanza molecolare; in parte, espandendosi in pennello di fibrille, passino nella rete dello stratum reticulare; in parte ancora, la minima, esca dalla scissura del corno d'Ammone, per formare lo strato di fibre nervose da cui il Gyrus hyppocampi è rivestito.

Quanto allo strato dei granuli, le fibre che egli dice derivare da essi, in parte si disperderebbero fra le cellule che esistono in quel luogo, senza che si possa determinare se congiungansi colle cellule stesse o coi loro processi, in parte tenderebbero verso la superficie (?), per unirsi allo strato di fibre là esistente.

La descrizione microscopica del gran piede di Hippocampo fatta da Meynert, è notevolmente diversa da quella di Kupffer.

Incominciando dall'esterno, (superficie rivolta verso la concavità della curva risultante dall'introflessione del Subiculum) egli distingue i seguenti strati:

1.° La lamina medullaris o lamina nucleare (Kernblatt). Consta di fibre tenui, decorrenti parallelamente, tra le quali troverebbesi una grandissima quantità di cellule nervosi fusiformi con asse longitudinale parallelo al prevalente decorso delle fibre.

Le fibre nevose della sostanza reticolare di Arnold, terminerebbero in tali cellule fusate, e precisamente parecchie in una, essendochè i loro prolungamenti si suddividono. D'altra parte le stesse cellule congiungerebbersi con un intreccio di finissime fibre esistente nei due seguenti strati, e risultante dalla decomposizione del prolungamento dell'apice delle cellule piramidali. (Veggasi la figura 237 a pag. 712 dell'Art. di Meynert Das Gehirn nell'Handbuch der Gewebelehre pubblicato da Stricker).

2.° Stratum moleculare (?). Lo colloca tra il precedente e lo stratum lacunosum.

3.° Stratum lacunosum (corrispondente allo stratum reticulare di Kupffer). Avrebbe aspetto areolare e tale aspetto sarebbe specialmente in relazione col modo di comportarsi dei vasi, e coll'esistenza di spazi perivascolari. Del resto in questo strato esisterebbe l'accennata rete, formata dai prolungamenti dell'apice delle cellule piramidali.

4.° Stratum radiatum. Zona attraversata dai prolungamenti dell'apice delle cellule piramidali.

5.° Stratum corporum nerveorum piramidalium. Relativamente ai rapporti di queste cellule, adattando i dati anatomici alla sua dottrina dei sistemi di associazione e di projezione, egli dice che i loro prolungamenti dell'apice vanno a mettersi in rapporto colle cellule nervose fusate a suo dire esistenti in mezzo alla lamina midollare, la quale continuasi nella sostanza reticolare bianca (sistema d'associazione), mentre un prolungamento basale passerebbe nel sistema di projezione rappresentato dalle fibre dell'Alveus.

Riguardo ai prolungamenti emananti dagli angoli della base delle piramidali, dico che si mettono in rapporto cogli analoghi prolungamenti delle cellule vicine.

6.° Alveus. Strato delle fibre che ricopre la superficie ventricolare del corno d'Ammone; verso la cavità ventricolare tale strato è provveduto del relativo rivestimento epiteliare.

A questi 6 strati Meynert ne aggiunge altri tre, come appartenenti alla lamina superiore del grande piede di ippocampo, lamina risultante dalla curva presentata dal Subiculum, i seguenti:

1.° Stratum marginale. Un sottile foglietto midollare appartenente ancora alla lamina nucleare, ma distinto da questa per essere applicato alla superficie libera della fascia dentata (?).

2.° Stratum moleculare secundum seu radiatum. – Sarebbe analogo anzi in continuazione (?) collo Stratum molecolare primum e lo dice attraversato dal prolungamento dell'apice delle cellule piramidali della fascia dentata (?)

3.° Stratum corporum nerveorum artorum. – Asserisce sia una continuazione del secondo strato del Subiculum (?) e sarebbe costituito, identicamente a questo secondo strato, da piccole cellule piramidali, colla differenza che qui tali cellule troverebbersi più stipate (Stratum granulosum di Kupffer).

Fra le descrizioni microscopiche del gran piede di Hippocampo fatte dai moderni anatomici ricorderò ancora quella di Krause19, il quale, senza calcolare lo strato di fibre che riveste la superficie ventricolare, a questa eminenza attribuisce sei strati (Lamina medullare circonvoluta – Stratum moleculare – Stratum lacunosum – Stratum granulosum – Stratum radiatum – Stratum cellularum piramidalium), mentre distingue poi ancora altri tre o quattro strati nella fascia dentata.

Anch'esso, al pari di Meynert, confonde la lamina propria della fascia dentata colla lamina grigia circonvoluta, e parla del passaggio di uno strato granuloso superficiale (?) del gyrus Hippocampi nella regolare striscia di granuli della fascia dentata.