4.
Descrizione microscopica
del grande piede di Hippocampo.

Dagli autori qui sopra ricordati la descrizione microscopica del gran piede di Hippocampo venne resa complicata e non facile a comprendersi in causa della suddivisione in numerosi strati che in gran parte non hanno ragione alcune per essere ammessi, giacchè si riferiscono a differenze affatto secondarie; valga ad esempio quella dedotta dal trovarsi in certe zone scarsi i corpi cellulari, prevalendovi invece i prolungamenti derivanti dalle cellule degli strati sottostanti.

Se qual criterio per la suddivisione in strati vogliamo tenere la sola struttura istologica, con ciò prendendo in considerazione anche i rapporti e la derivazione degli strati medesimi, ben chiaro apparisce che la struttura del gran piede di Hippocampo non è punto così complicata, come le accennate suddivisioni fanno credere.

Ho precedentemente già notato, che alla formazione dell'organo in questione prendono parte due circonvoluzioni, fra loro distinte non meno per la derivazione e pei rapporti, che per la struttura. Al grande piede di Hippocampo potremo adunque ascrivere: innanzi tutto i due strati di sostanza grigia proprii delle stesse due circonvoluzioni; poi gli strati di fibre nervose che quì, come in tutte le circonvoluzioni, derivano dalle cellule gangliari disseminate nella sostanza grigia; così in tutto quattro strati. A questa distinzione, che può esser fatta anche ad occhio nudo, corrisponde quella che si può fare coll'osservazione microscopica. Vuol essere di più notato che lo strato grigio di ciascuna circonvoluzione partecipante alla formazione del corno d'Ammone, ha struttura eccezionalmente semplice, anzi forse la più semplice di tutte le circonvoluzioni, per cui non havvi proprio ragione perchè in ciascuno di essi si debba ammettere una nuova suddivisione.

Rispetto al numero ed alla disposizione degli strati delle circonvoluzioni tipo, le due circonvoluzioni che s'uniscono per formare il grande piede di Hippocampo presenterebbero ad ogni modo le seguenti modificazioni:

1.° Che allo strato grigio della più cospicua delle medesime due circonvoluzioni (strato grigio circonvoluto) spetterebbero due strati di fibre nervose, situati l'uno alla superficie che dovrebbe esser detta superficiale, l'altro alla superficie che potrebbe chiamarsi profonda. È noto per altro come anche fra le circonvoluzioni comuni ve ne siano parecchie le quali presentano uno straticello di fibre nervose midollate anche nella loro zona superficiale.

2.° Che viceversa al secondo strato grigio del grande piede di Hippocampo (fascia dentata), non potrebbesi ascrivere uno speciale strato midollare, giacchè le fibre nervose derivanti dalle sue cellule, con disposizione ed andamento che non ha riscontro in altre circonvoluzioni (veggasi descrizione e Tavole XX.ª e XXII.ª), attraversando l'altro strato grigio s'uniscono alle fibre derivanti da questo. L'eccezione ad ogni modo quì si riferisce soltanto al particolare andamento delle fibre, giacchè, riguardo al fatto essenziale che le fibre di uno strato si confondono con quelle dell'altro, nulla vi sarebbe di affatto eccezionale, essendo noto che i fasci di fibre derivanti da diverse circonvoluzioni profondamente si confondono.

È superfluo il dire che nel fare la suddetta numerazione di strati non si deve tener conto del loro ripetersi per effetto della curva che subiscono, chè altrimenti tutti gli strati verrebbero contati due volte, la qual cosa complicherebbe senza vantaggio la descrizione.

I quattro strati da cui è formato il gran piede di Hippocampo sono i seguenti:

1.° Rivestimento midollare del gran piede di Hippocampo verso i ventricoli laterali (Alveus). Questo strato (Veggansi Tavole XV.ª XVII.ª XVIII.ª XIX.ª a. a. a.) è in continuazione, oltrechè colla volta a tre pilastri, come s'è detto sopra, anche colla sostanza bianca della circonvoluzione di Hippocampo; si può quindi considerarlo corrispondente allo strato midollare delle circonvoluzioni in generale.

2.° Strato grigio circonvoluto. È la continuazione dello strato corticale della circonvoluzione di Hippocampo o del Subiculum cornu Ammonis (b. b. b. nelle figure precedentemente indicate).

3.° Strato di fibre nervose limitante la superficie esterna dello strato precedente. È la continuazione del rivestimento midollare (Substantia reticularis alba) della circonvoluzione di Hippocampo. Penetrando nello spessore del gran piede di Hippocampo siffatta continuazione assume il nome di lamina medullaris circonvoluta (c. c. c. id. id.)

4.° Strato grigio formante la fascia dentata. Questa lamina di sostanza grigia (d. d. d. id. id.) s'interna nel solco prodotto al ripiegarsi dello strato grigio circonvoluto; esso è in continuazione colla striscia di sostanza grigia, che, lungo tutta la superficie superiore del corpo calloso, decorre a lato del solco mediano.

Indicando poi gli strati con senso strettamente istologico e nella loro successione dell'interno all'esterno avremo: 1. Strato interno o primo di fibre nervose (Alveus). 2. Strato delle cellule gangliari grandi (Strato grigio circonvoluto) 3. Strato secondo od esterno di fibre nervose (lamina med. circonvoluta) 4. Strato delle cellule gangliari piccole (Fascia dentata).

È chiaro che se nella enumerazione degli strati si volesse proprio tener conto anche delle ripetizioni derivanti dall'evoluzione da essi eseguita, se ne dovrebbero aggiungere altri due, cioè un altro strato di cellule gangliari piccole (ripetizione della lamina grigia formante la fascia dentata) ed uno strato grigio-cinereo formato dalla continuazione e terminazione dello strato grigio circonvoluto, entro cui va ad espandersi un fascio di fibre nervose derivante dalla fimbria.

Vuol essere poi notato che i singoli strati ora accennati nelle diverse loro zone presentano talune modificazioni d'aspetto, prodotte da circostanze di secondaria importanza. Per ciò che riguarda la lamina grigia circonvoluta, la modificazione può ad esempio essere prodotta dal maggiore o minore addensamento delle cellule, o dalla maggiore o minor quantità di elementi connettivi, oppure anche da ciò che in certe zone, p. es. verso l'interno, i prolungamenti cellulari acquistano la prevalenza sui corpi delle cellule; però siccome non trattasi di essenziali mutamenti di struttura, ma solo di graduale passaggio, così non v'ha ragione di complicare la descrizione col fare altrettante suddivisioni di strati quanti sono i piccoli cambiamenti d'aspetto; di queste modificazioni converrà piuttosto tener nota nella descrizione dei singoli strati.

Per ciò che riguarda il piede di Hippocampo dell'uomo, merita nota la circostanza che negli adulti e nei vecchi, con singolare frequenza accade di riscontrare delle notevoli differenze in confronto dei giovani; in questi la distinzione degli strati suole essere ben marcata, quale la si osserva in quegli animali nei quali questa parte del cervello è ben sviluppata; invece negli adulti e nei vecchi non di rado si presentano passaggi indistinti, aderenze fra strati od altre modificazioni d'aspetto per grande sviluppo di tessuto connettivo, per meno regolare decorso di fasci nervosi, ecc.

In considerazione di ciò, per lo studio istologico converrà sempre valersi di cervelli di soggetti giovani, oppure del cervello degli animali, nei quali, del resto, quanto al corno d'Ammone, i rapporti di struttura sono essenzialmente identici a quelli dell'uomo. Quando poi voglionsi ottenere reazioni delicate, che richiedono la massima freschezza del tessuto, s'intende che il valersi degli animali è necessità assoluta.

I cervelli di cavallo, di bue, cane, vitello, pecora, coniglio e capra, sono tutti adatti allo scopo e in tutti, con poche differenze relative al maggiore o minor sviluppo dell'una parte o dell'altra, havvi corrispondenza di struttura non soltanto fra essi, ma anche coll'uomo. Del resto è sempre utile fare degli esami comparativi, giacchè l'essere p. es. in qualche animale più evidente una particolarità, può servire di indizio per far rilevare identiche particolarità in altri animali ed anche nell'uomo ove per avventura esse fossero meno spiccate e può anche fornire criteri per farne comprendere il significato.

Poichè attenendomi a questo concetto, anche riguardo al corno d'Ammone, io ho sempre associate le ricerche sull'uomo a quelle sugli animali, così nell'esposizione di questi studi, seguendo identico indirizzo, credo di dover dar conto insieme tanto di quelle ricerche come di queste.

Fra i molti animali che furono oggetto dei miei studi, ho poi confermato che il coniglio è il più adatto, giacchè mentre i suoi corni d'Ammone, relativamente molto sviluppati, offrono perfetta corrispondenza con quelli dell'uomo (tanto per riguardo alla distinzione e rapporti degli strati, quanto riguardo alla struttura istologica), in pari tempo la maggior semplicità di tutti i singoli strati evidentemente lo rende terreno di gran lunga più adatto per la chiara dimostrazione delle particolarità istologiche e sopratutto dei rapporti dei vari strati o fasci di fibre coi gruppi cellulari.

S'aggiunga che, pur facendo astrazione della circostanza che, nel piede di Hippocampo dell'uomo per l'impossibilità di avere pezzi freschissimi, non si possono ottenere le fine reazioni necessarie per mettere in evidenza le particolarità istologiche più minute, evidentemente pel volume molto maggiore, sarebbe stato impossibile il poter riassumere in tavole illustrative tutti i più fini dettagli; mentre invece il piede di Hippocampo del coniglio, sebbene relativamente molto sviluppato, è in proporzioni da permettere un intelligibile sviluppo anche in tavole di mediocre estensione.

Pertanto esporrò prima i risultati che si riferiscono al coniglio, poi quelli sull'uomo, riguardo al quale io potrò ridurre l'esposizione ad un commento sulle differenze che il grande piede di Hippocampo del suo cervello presenta in confronto di quello del cervello di coniglio.

In proposito fin d'ora amo notare, che le mie tavole rappresentanti la struttura del piede di Hippocampo del coniglio, quale si può a colpo d'occhio rilevare nei molti preparati che io conservo, potrebbero servire quali tavole semantiche (nel solo senso della maggior semplicità o minor sviluppo dei singoli strati) pel grande piede di Hippocampo dell'uomo.

Grande piede di Hippocampo del coniglio. – L'esposta divisione generale in quattro strati, si presenta nel coniglio colla massima chiarezza; passerò in rassegna ciascuno di essi seguendo l'ordine già sopra adottato, cioè dall'interno all'esterno.

1.° Strato interno o primo di fibre nervose (Alveus). Intorno a questo strato io osserverò soltanto essere molto strano che Kupffer abbia asserito che esso non ha rapporti di sorta cogli strati sottostanti, mentre invece, anche coi più semplici metodi d'esame, riesce facile il rilevare, come da tutta la sua superficie aderente numerose fibre nervose obliquamente si dirigono verso il sottostante strato grigio. Queste per la massima parte continuansi nel prolungamento nervoso delle cellule del medesimo strato seguente, cellule ivi disposte in ordine regolare, o coi filamenti da esso prolungamento emananti, in parte attraversando la zona occupata dal corpo delle cellule stesse, vanno a diramarsi più oltre, nello strato grigio. Noto fin d'ora come io abbia potuto verificare (Veggasi Tav. XIII.ª figure 2.ª e 3.ª) che buon numero di fili derivanti dal prolungamento nervoso, assumendo direzione opposta a quella di quest'ultimo, ritornano nello strato grigio, ivi parimenti decomponendosi in numerosi filamenti di estrema finezza, i quali concorrono insieme alle fibre nervose testè accennata, a formare il fino intreccio o reticolo diffuso in tutto lo strato grigio.

Pertanto le fibre formanti lo strato in questione derivano: in parte direttamente dalle cellule nervose dello strato grigio interno o primo; in parte, pure dalle stesse cellule, ma in modo indiretto, cioè dall'intreccio diffuso derivante dai rami del prolungamento nervoso; in parte ancora, scorrendo lungo la superficie interna del grande piede di Hippocampo, derivano dalla sostanza grigia del Gyrus Hippocampi. Quest'ultima derivazione, della quale per ora non intendo occuparmi, la si può con sicurezza argomentare, dal vedere, anche ad occhio nudo, che lo strato bianco dell'Alveus è in rapporto diretto colla sostanza bianca della stessa circonvoluzione, della quale anzi direbbesi una semplice emanazione.

Lo strato bianco in questione è con grandissima prevalenza formato da fibre midollari piuttosto sottili; però, come è naturale in uno strato di fibre così vicine alla loro origine, vi si riscontrano anche tutte le gradazioni di passaggio dalle fibre midollate alle fibre primitive di estrema finezza.

Proprio nello spessore dello strato, non è raro riscontrare qua e là solitariamente disseminate delle cellule gangliari di forma ovale (Veggasi Tav. XIV.ª fig. 2ª), o fusiforme o poligonare od affatto irregolare, provvedute, come di regola, di parecchi prolungamenti protoplasmatici (4-6-8 e più), e di un solo prolungamento nervoso. Quest'ultimo parecchie volte io l'ho pur veduto dar origine a fili nervosi secondari. Evidentemente trattasi di elementi che nel periodo di sviluppo embrionale sono rimasti fuori dalla regolare serie spettante allo strato grigio seguente, ma che pei caratteri essenziali, e pei rapporti, rappresentano nulla di diverso delle cellule rigorosamente appartenenti al medesimo strato grigio.

La superficie ventricolare di questo strato è, come è noto, rivestita da un epitelio (così detto) identico a quello che tappezza tutto il ventricolo laterale; intorno a questo rivestimento (V. Tav. XXI.ª) voglio far rilevare, come le singole cellule che lo costituiscono, differiscano dalla descrizione che di esse comunemente è data, in ciò che verso il tessuto al quale trovansi applicate, inviano, non uno, ma parecchi robusti ramificati prolungamenti, che in svariate direzioni si insinuano nello strato in discorso, in parte andando ad inserirsi alle pareti dei vasi, in parte perdendosi, a grande distanza dalla loro origine, senza che si possa determinare quale sia la loro sorte finale.

Al di sotto del così detto epitelio, esiste poi uno strato continuo di cellule connettive raggiate (veggasi la stessa Tav. XXI.ª, ed anche la Tav. XVI.ª strato A), quali nel sistema nervoso centrale veggonsi per ogni dove distribuite; i prolungamenti di queste cellule, del pari com'è legge generale per gli elementi connettivi di questi organi, in gran parte si inseriscono, mediante robuste espansioni, alle pareti dei vasi.

È a queste cellule che pare vadano a metter capo molti prolungamenti protoplasmatici basali delle cellule nervose appartenenti allo strato grigio circonvoluto.

2. Strato delle cellule gangliari grandi (Strato grigio-circonvoluto). – Come tale strato rappresenta la diretta continuazione della corteccia della circonvoluzione di Hippocampo, così gli elementi cellulari che hanno la parte prevalente nella sua formazione, ci si presentano quali semplici modificazioni delle cellule piramidali della stessa circonvoluzione di Hippocampo.

Le modificazioni si riferiscono alla disposizione ed alla forma.

Le modificazioni relative alla disposizione consistono essenzialmente in ciò, che mentre nella circonvoluzione di Hippocampo, come in tutte le altre, le cellule si trovano distribuite con una certa uniformità in tutto lo strato grigio, al passaggio nel corno d'Ammone esse vanno man mano ordinandosi in una ristretta zona situata in prossimità della periferia dello strato grigio, ove con una regolarità singolare, dispongonsi in un ordine semplice o doppio od anche triplo. Da ciò la designazione di uno speciale strato di cellule nervose, distinto dal resto della lamina grigia circonvoluta, fatta dagli istologi sopra citati. In proposito vuol essere notato che questo così detto strato delle cellule non è altro che quella parte dello strato intero che si presenta più spiccata, perchè ad essa corrisponde la porzione più grossa delle cellule, quella che contiene il nucleo; ma siccome i corpi cellulari, continuandosi in ambedue le direzioni, s'estendono dall'uno all'altro confine dello strato grigio circonvoluto, così non v'ha sufficiente motivo per descrivere quella zona come alcun che di distinto dal resto; s'aggiunga che il fatto della limitazione delle cellule ad una ristretta zona è bensì ben pronunciato nel coniglio, cavia, gatto ed altri animali piccoli, ma non si verifica più negli animali a cervello molto più sviluppato. Infatti manca, oltrechè nell'uomo, anche nel cane, bue, vitello, pecora, cavallo ecc. D'altra parte, anche pel coniglio non è punto esatto, che non esistano cellule nervose quà e là disseminate in tutta l'estensione dello strato grigio circonvoluto; il caso di riscontrarne parecchie in una sola preparazione anche in mezzo al così detto strato raggiato, è anzi molto frequente.

Per le modificazioni di forma, che le cellule nervose subiscono nel passaggio dal Subiculum allo strato grigio circonvoluto del corno d'Ammone, essendo tanto difficile quanto superfluo il descrivere a parole le molte variazioni che si presentano, io credo necessario riferirmi alle Tavole N. XIII.ª, XIV.ª, XVI.ª, XIX.ª, XX.ª, XXI.ª, e XXII.ª, osservando come tutte le forme cellulari siano ivi disegnate colla più scrupolosa esattezza.

In proposito, noterò soltanto, che le principali modificazioni consistono: 1.° nel graduale passaggio della forma piramidale dei corpi cellulari, nella forma fusata od ovale, che in buon numero di esse si verifica, specialmente per effetto di un lieve prolungamento della base delle piramidi. 2.° Per la quantità molto maggiore di prolungamenti basali, che la gran maggioranza di esse acquista.

Quanto al diametro delle cellule di questo strato, naturalmente io non accennerò che quello in larghezza, il quale oscilla tra i 15 ai 25 o 30. Quello in lunghezza si può dire che per la gran maggioranza delle cellule, corrisponde a quella dell'intera larghezza dello strato grigio circonvoluto, essendochè esse cellule coi loro prolungamenti di regola s'estendono dall'uno all'altro confine dell'intera lamina circonvoluta, ben anco comprese le sue lamine di sostanza bianca decorrenti lungo ambedue i margini dello strato medesimo.

Forma. – Considerando il solo corpo, si possono distinguere forme piramidali, ovali, fusate, atipiche. Qualunque sia la forma, in esse si può distinguere una robusta continuazione del corpo cellulare verso la superficie esterna dello strato grigio circonvoluto. Questa continuazione, a breve distanza dalla parte più grossa del corpo delle cellule, si divide in 2 o 3 robusti prolungamenti che continuano a dividersi durante tutto il decorso attraverso lo strato, acquistando però una considerevole finezza soltanto in prossimità del suo confine esterno; altre volte invece la continuazione esterna del corpo cellulare prosegue con larghezza poco minore di quella del corpo cellulare fin oltre la metà dello strato, là soltanto incominciando a decomporsi in fini rami.

Dall'estremità ventricolare, invece, le cellule inviano di regola un vero pennello di fini prolungamenti, i quali, dicotomicamente ramificandosi, attraversano prima la zona situata al di dietro dei corpi cellulari, che da essi riceve il particolare aspetto che gli fece dare da Kupffer il nome di strato molecolare, arrivando fino allo strato connettivo immediatamente situato sotto l'epitelio ventricolare.

Fra i numerosi prolungamenti emananti dal corpo cellulare, costantemente se ne può distinguere uno, che, pel particolare suo aspetto, a colpo d'occhio si fa riconoscere pel prolungamento nervoso. Tutti gli altri offrono invece i caratteri dei così detti prolungamenti protoplasmatici.

Relativamente al punto di emanazione del prolungamento nervoso, non havvi una regola costante. Nella gran maggioranza dei casi ha origine dalla parte della cellula che è rivolta verso lo strato midollare interno, e qui esso deve essere ricercato in mezzo al pennello di prolungamenti protoplasmatici che emergono dalla stessa estremità; per altro non sono rarissimi gli esempi di cellule, il cui prolungamento nervoso ha invece origine da un lato (Veg. Tav. XIII.ª Fig. 1. 2. 4 e Tav. XVIII Fig. 4); e ben anco io ho riscontrato alcuni rari tipi cellulari, nei quali lo stesso prolungamento emanava dall'estremità opposta (V. Tav. XIV.ª Fig. 2). Tanto nel secondo, quanto nel terzo caso, però il filo in questione, col ripiegarsi immediatamente, o dopo essersi alquanto allontanato dal punto d'origine, mostra tendenza a portarsi verso lo strato di fibre che sta al di dietro dei corpi cellulari (Alveus).

Qualunque sia la sua direzione, cominciando alla distanza di 10-15-20 dal punto d'emanazione, esso dà origine ad una serie di fili secondari, i quali complicatamente e finissimamente ramificandosi, in parte si portano nello strato delle fibre, in parte o rimangono nello strato grigio, se ebbero origine da prolungamenti nervosi emananti nell'ultima accennata direzione, o ritornano nello strato medesimo, se partirono da prolungamenti nervosi che, com'è la regola quasi generale, all'uscire dalla cellula gangliare si diressero verso lo strato bianco ventricolare.

Gli uni e gli altri prendono parte alla formazione della diffusa rete nervosa dello strato grigio circonvoluto, ripetendosi anche qui, rapporto al modo d'origine delle fibre nervose, le particolarità descritte nella parte generale di questo lavoro.

I prolungamenti protoplasmatici tengono un contegno che parimenti corrisponde a quanto in proposito ho detto parlando delle cellule nervose in generale; assolutamente non danno luogo a vicendevoli anastomosi, non si trasformano direttamente in fibre nervose, nè prendono parte indirettamente alla formazione di queste mediante decomposizione in fibrille e passaggio in reticolo.

Lo loro ultime ramificazioni mettonsi invece costantemente in rapporto colle cellule connettive e coi vasi sanguigni.

Quelli che emanano dall'estremità interna delle cellule nervose, e che, come ho notato, formano nell'insieme un vero pennello, si mettono in rapporto colle cellule connettive dell'ependima ed anche con quelle distribuite in mezzo al corrispondente strato di fibre nervose. Quelli appartenenti alla parte delle cellule che dirigesi verso l'esterno, invece attraversano, mantenendosi sempre robusti, (sebbene continuino a somministrare rami laterali), tutto lo spessore della lamina grigia circonvoluta (formando il così detto Stratum radiatum di Kupffer e Meynert) e arrivati in prossimità del confine esterno dello strato, le loro suddivisioni diventano più numerose e così presto riduconsi a ramuscoli abbastanza minuti (non mai finissimi), i quali finiscono mettendosi in rapporto colle numerose cellule connettive, che si riscontrano nella zona marginale di questo strato, come si riscontrano nella zona superficiale di tutte le circonvoluzioni (V. Tav. XVI.ª e XXI.ª).

S'intende che gli elementi connettivi sono in grande abbondanza anche in tutto lo spessore dello strato di fibre nervose formante la lamina bianca circonvoluta e che ivi pure arrivano le ultime ramificazioni dei prolungamenti protoplasmatici.

In relazione alle particolarità ora descritte, osservo che, sia per la quantità sempre maggiore di elementi connettivi che si riscontrano passando dal confine interno all'esterno dello strato circonvoluto, sia pel maggior numero di vasi che parimenti verso l'esterno esiste, sia finalmente per ciò che là arrivati i prolungamenti protoplasmatici hanno acquistato una finezza molto maggiore e s'intrecciano complicatamente, risulta che l'insieme del quarto esterno dello strato offre aspetto alquanto diverso delle altre parti; per ciò senza farne qualche cosa di essenzialmente diverso, volendo pur contraddistinguerlo con un nome speciale, che valga a designarlo con maggiore precisione, si potrebbe indicarlo colla denominazione di zona connettiva, o di terminazione dei prolungamenti protoplasmatici esterni delle cellule gangliari.

3. Strato secondo od esterno di fibre nervose (Lamina medullaris circonvoluta). – Consta prevalentemente di fibre midollate, decorrenti per la massima parte parallelamente alla superficie esterna dello strato grigio circonvoluto; in mezzo alle fibre, assolutamente non esistono cellule gangliari; quelle fusate che vi descrive Meynert sono affatto ipotetiche.

Questo foglietto di fibre è intimamente connesso collo strato grigio circonvoluto.

Su sezioni trasversali del gran piede di Hippocampo, seguendo l'andamento di questa lamina di fibre nervose si può rilevare che, scorrendo lungo la superficie del Subiculum o lungo il solco che divide la lamina circonvoluta dalla fascia dentata, esso segue l'evoluzione dello strato grigio circonvoluto, tenendosi sempre nel suo confine esterno, e che in tale decorso esso va gradatamente assottigliandosi, per ciò che le fibre che lo costituiscono, divergendo dai fasci ai quali appartengono, vanno man mano perdendosi entro lo strato grigio medesimo e che finalmente il residuo, giunto in corrispondenza della seconda curva del detto strato entra nello spazio limitato dalle due branche della fascia dentata, ove si porta in mezzo alle cellule ivi irregolarmente disseminate, le quali cellule per altro ancora appartengono allo strato grigio circonvoluto.

Questo reperto, che è rilevabile coi più semplici metodi d'esame e con deboli ingrandimenti, può essere ampiamente confermato e completato coll'applicazione dei metodi coi quali s'ottiene la colorazione nera delle fibre nervose nettamente individualizzate, vale a dire col metodo dell'acido osmico, del cloruro d'oro e sopratutto con quello del bicromato e nitrato d'argento. Con quest'ultimo metodo si possono vedere numerose fibre, nettamente individualizzate pel color nero che assumono, deviare dal loro andamento lungo la lamina ed internarsi obliquamente nella vicina sostanza grigia, suddividersi in modo assai complicato, per confondersi finalmente col diffuso intreccio nervoso ivi esistente.

4. Strato delle cellule gangliari piccole (Fascia dentata) – Comprendo in questo strato tanto quello dagli autori descritto sotto il nome di strato molecolare secondo, quanto il così detto strato dei granuli, giudicando inopportuna la separazione per ciò che le due zone sono per intero occupate da una sola categoria di elementi cellulari nervosi.

L'unica differenza consiste in ciò che il primo dei nominati strati è prevalentemente occupato dai prolungamenti protoplasmatici di tali cellule, i quali vi formano una fitta serie, mentre il secondo contiene invece i piccoli corpi cellulari.

Le cellule appartenenti a questo secondo strato grigio sono caratteristiche, e trovano un riscontro in nessuno dei tipi cellulari delle circonvoluzioni.

Limitando il confronto alle cellule dello strato grigio circonvoluto, noterò come le differenze si riferiscano alla grandezza, alla forma ed al modo d'origine del prolungamento nervoso.

La forma delle cellule appartenenti alla fascia dentata, è quasi senza eccezione globosa ed ovale. Il loro diametro in larghezza è dai 10 ai 20; la lunghezza, considerando il solo corpo cellulare, oscilla dai 15 a 30; calcolando invece tutta l'estensione dei prolungamenti protoplasmatici, senz'altro si può dire, che corrisponde alla larghezza dell'intero strato.

I corpi cellulari sono regolarmente disposti lungo una ristretta zona, formando una serie semplice o doppia o tripla od anche quadrupla; devesi a questa regolarità di disposizione, il fatto che, anche coi più deboli ingrandimenti, la zona a cui corrispondono i corpi cellulari, spicca con singolare chiarezza. Si noti però che non tutti i nuclei formanti la striscia sono da riferirsi alle cellule nervose; buon numero di essi appartiene alle cellule connettive situate accanto alle prime.

Circa il modo con cui queste piccole cellule danno origine ai prolungamenti, esiste un'analogia colle cellule di Purkinje della corteccia cerebellare, vale a dire da una parte hanno origine i prolungamenti protoplasmatici, dalla parte opposta emana, isolato, il prolungamento nervoso; e precisamente i primi, nel numero di 2-3-4-6 ed anche più, partono dal polo cellulare rivolto verso lo strato grigio circonvoluto, e attraversando, dicotomicamente dividendosi, in tutta la sua larghezza lo strato grigio formante la fascia dentata, finiscono all'estremo limite di questo. S'intende che questa descrizione del modo di terminare dei prolungamenti protoplasmatici vale per quella parte della fascia dentata che è contigua allo strato grigio circonvoluto; in quella parte della lamina dentata che rimane superficiale, la terminazione dei prolungamenti protoplasmatici ha luogo alla superficie libera. Il prolungamento nervoso, invece, emanando dal polo opposto, entra in quella parte dello strato grigio circonvoluto, che si introflette per occupare lo spazio limitato dalla fascia dentata (V. Tav. XIX.ª, XX.ª, XXI.ª XXII.ª, e XXIII.ª).

Il modo di terminazione dei prolungamenti protoplasmatici, anche quì corrisponde alla legge generale; vale a dire, dopo aver attraversato tutto lo strato grigio al quale appartengono, si mettono in rapporto colle cellule connettive, che in grandissima quantità, e formando quasi uno strato limitante continuo, là si riscontrano; queste cellule connettive poi, alla lor volta sono in rapporto intimo colle pareti dei vasi che là decorrono, la qual connessione accade o perchè vi si inseriscono mediante robusti prolungamenti, o perchè vi sono direttamente applicate, e così esse contribuiscono a mantenere la divisione tra questo strato e quello contrapposto.

Il contegno ora descritto dei prolungamenti protoplasmatici è quì tanto più significativo, in quanto che mancando assolutamente nello strato in questione le fibre nervose, viene ad essere escluso ogni sospetto, che tra queste ed i prolungamenti protoplasmatici, per avventura esistano gli intimi rapporti di derivazione che tuttora si vogliono ammettere da molti istologi.

Il modo di comportarsi del prolungamento nervoso delle cellule della fascia dentata offre uno speciale interesse, perchè rappresenta quanto di più preciso e di dettagliato ora si conosca intorno ai rapporti, che nel cervello esistono tra cellule e fibre nervose. Anzi in proposito amo richiamare in modo speciale l'attenzione sulle mie tavole (Veggansi specialmente le Tav. XX.ª, XXIIª e XXIII.ª), perchè nel mentre esse riproducono con tutta esattezza il modo con cui un fascio di fibre nervose di una parte del cervello si mette in rapporto con una categoria di cellule delle parti medesime (e noto fin d'ora che identici rapporti ho potuto verificare anche nell'uomo, oltrechè nel cane, gatto, vitello ecc), verosimilmente esse in pari tempo rappresentano lo schema generale del modo di connessione di una delle due o tre categorie di fibre nervose che possiamo ammettere nel cervello.

Dal punto di vista puramente istologico questi reperti sono tanto più degni di attenzione, in quanto che le cellule nervose della fascia dentata sono fra le più piccole del sistema nervoso centrale e il rispettivo prolungamento nervoso è un filo di estrema finezza.

Avuta origine dal polo anzidetto delle piccole e globose cellule, oppure; un po' da lato (V. Tav. XXIII.ª) il prolungamento nervoso in questione, con direzione rettilinea od obliqua, entra nella zona marginale dell'ultima espansione dello strato circonvoluto, ed ivi, alla distanza non più di 25 o 30 dal punto d'origine, incomincia (continuando poi per tratti più o meno estesi) a somministrare lateralmente delle tenuissime fibrille, le quali ramificandosi in guisa da ridursi a fili di estrema finezza, ed intrecciandosi, e forse congiungendosi con quelli emananti dagli altri prolungamenti nervosi, riescono a costituire un complicato intreccio nervoso occupante una zona non ben delimitata, all'incirca della larghezza di 50-60, che incominciando a poca distanza dalla striscia occupata dal corpo delle piccole cellule, s'estende all'ingiro della superficie concava della fascia dentata. Il prolungamento nervoso, come tale, ad onta dei filamenti che da esso emanano, spesso può esser seguito nel suo decorso, per lunghi tratti attraverso l'intreccio ora accennato e non di rado può essere accompagnato di tanto da poterne vedere la continuazione con qualche fibra derivante dalla fimbria o dall'alveus; qualche volta invece, col decomporsi in fili tenuissimi che s'espandono in mezzo alla rete, esso si sottrae all'osservazione quale filo individuale, lasciando l'impressione che forse si decomponga per prender parte alla formazione in totalità della reticella nervosa accennata.

Fatto analogo si può rilevare seguendo, nell'opposta direzione, le fibre derivanti dalla fimbria o dall'alveus. In casi in cui la reazione sia finamente riescita, accade di poter sorprendere qualche fibra che, attraversata la zona nella quale sono in regolare ordine disposti i corpi delle cellule gangliari della lamina circonvoluta, portasi nella direzione delle piccole cellule, somministrando, a non molta distanza dello strato occupato da queste, alcuni filamenti laterali, i quali, pure ramificandosi, alla loro volta si dirigono verso altri punti del medesimo strato. Tanto le fibre di primo, come quelle di secondo, di terzo e quarto ordine, entrano nella rete e alcune perdonsi in essa, altre invece mantengono una certa individualità, anche attraverso la rete, continuandosi poi, il che però ho potuto constatare solo in alcuni felicissimi casi, col prolungamento nervoso di qualche cellula.

Volendo riassuntivamente esporre quali siano i rapporti reciprocamente esistenti tra le varie categorie di cellule e di fibre nervose che entrano a costituire il grande piede di Hippocampo, parmi si debba ammettere:

1.° Che le fibre nervose formanti la così detta lamina nucleare o circonvoluta hanno origine dalla sostanza grigia colla quale detta lamina midollare trovasi in diretto rapporto, vale a dire hanno origine dalla corteccia della circonvoluzione di Hippocampo dal Subiculum, e dallo strato grigio circonvoluto.

2.° Che le medesime fibre nervose appartengono a quella categoria di fibre, le quali non si congiungono colle cellule gangliari in modo diretto (passaggio diretto del cilinder-axis di quelle, nel prolungamento nervoso di questa), ma che effettuano siffatta connessione in modo indiretto, cioè coll'intermezzo di una rete diffusa. Alla formazione di siffatta rete quì contribuirebbero: da una parte le fibre stesse colle complicate e fine loro suddivisioni: dall'altra i filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule gangliari degli strati grigi in questione, i quali filamenti secondarii, come s'è detto, hanno direzione opposta a quella del filo principale ed in grande prevalenza penetrano nella sostanza grigia suddetta.

Finalmente credo non si possa escludere che alla formazione della stessa rete prenda parte, suddividendosi completamente, anche il prolungamento nervoso di alcune cellule quà e là disseminate.

3.° Che le fibre dell'alveus e della fimbria traggono la loro origine direttamente dalle cellule gangliari (diretto passaggio del prolungamento nervoso di queste nel cilinder-axis di quelle) dello strato grigio circonvoluto, cellule che, come s'è detto, entro lo strato medesimo sono disposte in serie regolare. Anche quì non credo si possa escludere che alle fibre dell'alveus e della fimbria ben anco s'uniscano molti dei fili secondarii emananti dal prolungamento nervoso delle cellule in questione.

4.° Che le fibre dell'alveus e della fimbria in parte pure derivano dalle piccole cellule della fascia dentata; in proposito devonsi ricordare le particolarità da me descritte circa il contegno e l'andamento del prolungamento nervoso di tali cellule.

Da quest'insieme di fatti ad evidenza risulta che i rapporti tra le varie categorie di cellule gangliari e fibre nervose del grande piede di Hippocampo sono ben lontani dal presentarsi così semplici, come soglionsi comunemente ammettere.

Se da particolarità puramente morfologiche è lecito dedurre una conclusione generale rispetto al modo di funzionare degli elementi specifici del sistema nervoso, dai dettagli ora esposti parmi si debba argomentare, che anche per questa categoria di cellule non è ammissibile una trasmissione isolata delle singole fibre ad una corrispondente cellula, quì anzi, probabilmente solo a motivo dei rapporti speciali dello strato, è più che altrove evidente: 1.° che entro la sostanza grigia prima di arrivare alle cellule, le fibre nervose probabilmente si mettono fra loro in esteso rapporto per mezzo di una rete di fibrille formata dalla decomposizione dei rami da esse emananti: 2.° Che certamente ogni fibra nervosa, che dalla sostanza bianca entra nella grigia col mezzo delle fibrille risultanti dalla loro suddivisione, va a mettersi in rapporto con parecchie cellule nervose, che possono essere molto distanti fra loro: 3.° Che siccome ad onta delle numerose fibrille laterali in molte cellule il filo principale rappresentante il prolungamento nervoso, mantiene la propria individualità anche attraverso il reticolo o intreccio formato dalle suddette fibrille secondarie e fin entro lo strato delle fibre, così non si può escludere che esista anche una via principale di trasmissione tra le singole cellule o gruppi di esse, e corrispondenti punti periferici col mezzo di distinte fibre o fasci di esse.

Dando per ultimo ancora uno sguardo complessivo ai diversi strati formanti il grande piede di Hippocampo, affine di comprendere e spiegare i loro rapporti, parmi non superfluo il rilevare:

1. Che i due strati di sostanza grigia che vi si trovano (strato grigio circonvoluto e fascia dentata) si comportano reciprocamente in modo comprovante che non devono essere considerati come due zone di un medesimo strato, ma bensì come due ben distinte circonvoluzioni. Si osserva infatti, che la fascia dentata forma alla sua volta un semi canale, entro il quale s'adagia e s'allarga l'ultima porzione dello strato circonvoluto, in guisa che quest'ultimo per un tratto presenta ambedue le sue superfici in rapporto diretto colla prima, ciò che non saprebbesi spiegare, se essa rappresentasse la continuazione dello strato superficiale della circonvoluzione di Hippocampo.

Ad ulteriore conferma del mio asserto osservo inoltre, che gli elementi gangliari hanno vicendevoli rapporti affatto diversi da quelli che esistono in tutti gli altri conosciuti strati di sostanza grigia; e cioè essi verrebbero ad incontrarsi coi loro prolungamenti protoplasmatici, mentre inviano in opposta direzione il prolungamento nervoso e ciò non soltanto per la superficie interna dello strato circonvoluto (il che forse potrebbe spiegarsi col giro da esso compiuto), ma anche per un tratto della superficie esterna. Siffatta disposizione corrisponde a quella che potrebbero avere le cellule gangliari di due circonvoluzioni contrapposte e toccantisi colla loro superficie.

2. L'estremità dello strato circonvoluto non arriva mai a presentarsi liberamente alla superficie, essendochè, da una parte, e per la massima sua estensione, è ricoperto dallo strato di fibre appartenenti alla fimbria ed all'alveus, mentre pel tratto in cui manca questo rivestimento è ricoperto dalla fascia dentata, la quale, come ho detto, forma una specie di semicanale, nella cui concavità ha luogo l'espansione estrema dello strato grigio circonvoluto.

3. Il fascio conico che partendo dalla fimbria penetra obliquamente nella sostanza grigia della lamina circonvoluta, in corrispondenza dell'angolo che esiste nel punto ove finisce la fascia dentata (lamina esterna del semi-canale), è destinato alle cellule appartenenti all'espansione ultima dello strato grigio circonvoluto, cioè alla parte abbracciata alla fascia dentata; viceversa quel fascio è da considerarsi come derivante da queste cellule.

4. Per ultimo, richiamo ancora l'attenzione sui seguenti rapporti:

a) che i fasci nervosi recantisi alle cellule della fascia dentata s'uniscono alle fibre formanti l'alveus e la fimbria, le quali, come si sa, s'uniscono agli strati midollari derivanti dalla corona raggiata;

b) che la lamina circonvoluta è in continuazione collo strato bianco di cui è rivestita la circonvoluzione di Hippocampo (sostanza reticolare bianca);

c) che quest'ultima è in continuazione colle fibre che decorrono longitudinalmente nella superficie superiore laterale del corpo calloso;

d) che le fibre della sostanza reticolare bianca e della lamina circonvoluta, mentre devonsi considerare come derivanti dalle cellule gangliari del Gyrus Hippocampi del Subiculum e dello strato grigio circonvoluto, il fatto della loro complicata suddivisione costringe ad ammettere che colle cellule stesse non abbiano che rapporti indiretti;

e) che invece le fibre dell'alveus e della fimbria sono in connessione diretta (non isolata) colle cellule dello strato grigio circonvoluto e della fascia dentata;

f) che in conseguenza di quanto precede le cellule gangliari dello strato grigio circonvoluto e probabilmente anche quelle della fascia dentata, devonsi ritenere in rapporto con due categorie di fibre nervose che offrono andamento affatto diverso, cioè colle fibre della lamina circonvoluta (rapporto indiretto) e con quelle dell'alveus e fimbria (rapporto diretto).

Volendo spingerci a qualche deduzione generale sulla significazione fisiologica delle parti studiate, anche qui, quando si voglia tenere conto degli argomenti da me esposti nella discussione preliminare a proposito dell'origine centrale dei nervi, parmi si presenti spontanea una supposizione, ed è che le fibre della lamina circonvoluta, destinate a prender parte nelle formazioni dell'intreccio nervoso (o rete) che senza limiti determinabili trovasi diffuso in tutto lo strato grigio circonvoluto ecc., appartengano alla sfera sensoria, e che le fibre dell'alveus e della fimbria, che colle cellule nervose del medesimo strato grigio circonvoluto e della fascia dentata hanno rapporti diretti (non isolati rispetto ai singoli elementi), appartengano invece alla sfera motoria e psicomotoria.

A proposto di queste deduzioni credo non del tutto superfluo dichiarare ancora una volta, che per quanto verosimili, esse appartengono pur sempre al dominio delle ipotesi, che abbisognano di trovare più solido fondamento in ulteriori ricerche.

A questo scopo sembrami possano per qualche parte contribuire i fatti, che intendo esporre in altra nota successiva concernente il corpo calloso.