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Annotazione
intorno alla superficie superiore
del corpo calloso.
Quest'annotazione è in rapporto con quanto ho esposto nello studio sul grande piede di Hippocampo, ed il principale suo scopo, è quello di dare spiegazioni intorno ad un fatto da me asserito nel descrivere la fascia dentata.
Fra le particolarità che dagli anatomici sogliono essere notate allorchè descrivono la superficie superiore del corpo calloso dell'uomo, v'ha quella dell'esistenza di due sottili striscie leggermente rilevate, decorrenti ad immediata vicinanza dalla linea mediana (dal ginocchio allo splenium), e separate l'una dall'altra soltanto da una lieve depressione, le quali strie vengono solitamente chiamate coi nomi di Strie longitudinali mediane o nervi di Lancisi20.
È superfluo il dire che tali striscie sono considerate come costituite da fibre nervose decorrenti dall'avanti all'indietro, la quale opinione per quanto io sappia, finora da nessun anatomico venne contraddetta. Noterò anzi in proposito, come Luys si spinga fino ad asserire che siffatte striscie rappresentano la continuazione della radice interna del tractus olfactorius.
Lasciando da parte le asserzioni di Luys, voglio ora occuparmi soltanto della natura delle due striscie in questione, relativamente alle quali osservo senz'altro, come esse sieno essenzialmente costituite da sostanza grigia, a caratterizzare la quale, non mancano numerose e ben distinte cellule gangliari.
L'esistenza di due striscie di sostanza grigia, al posto ove descrivonsi i così detti nervi di Lancisi, può dirsi costante, o almeno io l'ho sempre verificata in tutti i casi, e non sono pochi, che da questo punto di vista ho studiato; per altro devo dire che circa il grado di sviluppo e circa il loro andamento si incontrano notevoli differenze.
Riguardo al grado di sviluppo, talora le striscie ad occhio nudo, sono appena visibili (sotto forma di un tenue velamento, il quale però diventa sempre ben distinto dopo qualche giorno di immersione nel bicromato), mentre invece altre volte anche ad occhio nudo si presentano quali ben spiccate rilevatezze (il cui diametro verticale può essere perfino di _ ad 1 mill.); in questo caso su sezioni verticali del corpo calloso quasi direbbersi due rudimentarie circonvoluzioni.
Le differenze circa il grado di sviluppo delle strie longitudinali grigie, sono in parte dipendenti dall'età, avendo io osservato che in generale nei vecchi sono meno distinte che nei giovani; però non si può dire siavi una legge costante, giacchè non di rado si riscontrano dei cervelli appartenenti ad individui giovani, nei quali le strie sono appena visibili, mentre taluni vecchi le presentano ben spiccate. Le differenze devono piuttosto essere in relazione colle leggi generali che regolano lo sviluppo delle diverse parti dell'organismo, avendo io riscontrato delle spiccate varietà individuali, di cui non saprei dar ragione. Ricordo ad esempio, che il caso in cui trovai più spiccate le strie longitudinali grigie, si riferisce ad una ragazza di 26 anni, semicretina.
All'infuori dei casi di sviluppo eccezionale nei quali le strie grigie del corpo calloso sogliono essere in tutto il decorso abbastanza regolari, quasi costantemente nell'andamento di esse notasi delle irregolarità, che sempre sono più marcate nella metà anteriore.
Le irregolarità si riferiscono tanto alla struttura, quanto al modo di decorrere ed al grado di sviluppo. Delle differenze di struttura farò un cenno più sotto, nel parlare della parte che alla formazione di queste strie prendono le fibre nervose. Circa l'andamento e grado di sviluppo, si osserva che ora si avvicinano fino a toccarsi, e quasi parrebbe a fondersi, ora s'allontanano, presentando notevoli tortuosità; in questo andamento, talora si assottigliano fin quasi a scomparire, talora invece per qualche tratto offrono uno sviluppo, che, rispetto alle parti posteriori, è eccezionale.
Verso la parte posteriore sogliono conservarsi più regolari; però approssimandosi allo splenium le due strie, nel mentre l'una dall'altra divergono, per andare a nascondersi sotto la sporgenza delle circonvoluzioni marginali, gradatamente s'appiattiscono, e tanto, da sottrarsi all'osservazione fatta ad occhio nudo. Talora la scomparsa è completa, talora invece, l'esame microscopico delle sezioni verticali successive fa riconoscere una continuazione rappresentata da un tenue velamento microscopico di sostanza grigia, con scarse cellule nervose ivi ad intervalli disseminate, lungo tutto il giro dello splenium, al disotto del quale, come dirò più innanzi, acquista un nuovo e rigoglioso sviluppo.
Le figure 1, 2 e 3 della Tavola XXIV rappresentano su sezioni verticali, a grandezza naturale, il diverso modo di presentarsi delle strie longitudinali, in corrispondenza della metà circa del corpo calloso, ed in prossimità dello splenium.
La sostanza grigia è, come dissi, la qualità di tessuto che nella massima estensione delle strie ha la prevalenza; devesi però aggiungere che in esse come in tutte le circonvoluzioni, la sostanza grigia è mescolata a fasci di fibre nervose. Nei rapporti di queste due parti costitutive, esistono numerose differenze ed irregolarità: è costante uno straticello di fibre decorrente in direzione longitudinale nella parte profonda della sostanza grigia e quindi situato tra questa e le fibre trasversali proprie del corpo calloso. Sono pure costanti altri fasci di fibre nervose, i quali sollevandosi dal livello dello strato profondo, s'addossano al lato interno del cordone grigio (a a nella fig. 4 Tav. XXIV). Questi fasci e quelli dello strato profondo dei due lati, di regola s'incontrano nella linea mediana, fra loro confondendosi.
Quella parte di fibre nervose che trovasi nella parte esterna della stria (b b fig. 4 Tav. XXIV) ha un contegno più irregolare, cioè: talora decorre in forma di cordoncino ben distinto più o meno tortuoso e visibile anche ad occhi nudo, più frequentemente essa presentasi sotto forma di uno straticello applicato alla base della rilevatezza grigia e che s'estende più o meno a guisa di velamento sulla superficie di quest'ultima. Qualche volta ancora non esiste quale strato esterno, ma soltanto quale rivestimento della superficie superiore del cordone grigio, in questo caso tutta la parte grigia appare circondata da fibre nervose; rappresentano un'esagerazione di questo stato, altri casi nei quali, per un'invasione di fibre nervose, la sostanza grigia e le cellule nervose sono ridotte ad un minimum quasi insignificante. Le singole differenze di regola corrispondono a vari determinati tratti delle strie longitudinali grigie; per es. in corrispondenza della zona mediana del corpo calloso, la parte grigia suol essere libera, cioè non rivestiti da fibre nervose, mentre tanto verso il ginocchio, quanto verso lo splenium, l'invasione delle fibre nervose suol farsi sempre più spiccata, in guisa che la sostanza grigia è in certo modo nascosta entro un fascio di tali elementi.
Le ultime modificazioni accennate spiegano l'aspetto bianco, che, per tratti più o meno considerevoli del loro andamento, talora presentano le strie longitudinali mediane. Però, in proposito riconfermo che il caso più frequente è che il carattere di sostanza grigia è rilevabile ad occhio nudo anche a fresco, e che tal carattere, spicca con chiarezza molto maggiore dopo alcuni giorni d'immersione in bicromato di potassa.
Le cellule nervose appartenenti alle strie grigie longitudinali mediane del corpo calloso viste nei preparati ottenuti coi comuni metodi, presentano forma globosa e fusata o triangolare; constano di ben spiccato nucleo vescicolare, nucleolato e di scarsa sostanza cellulare; sono pertanto piccole (diam. in larghezza dai 10 ai l5µ). Circa l'andamento dei loro prolungamenti, di cui ne esistono parecchi, non posso fornire dettagli, essendomi finora mancata la reazione che, sola, può in proposito fornire sicuri dati.
Quanto alla disposizione, le cellule nervose qualche volta presentansi regolarmente disposte in una limitata zona, situata nella parte profonda dello strato, in guisa da risultarne una striscia formata quasi da esse; altre volte, invece, sono irregolarmente distribuite in tutto lo strato.
Queste differenze sono in parte topografiche, in parte individuali, giacchè come per le fibre nervose, così anche per le cellule, confrontando preparati ottenuti da corrispondenti tratti del corpo calloso di individui diversi, si osservano differenze notevolissime.
La fig. 5 della Tav. XXIV, che rappresenta una sezione verticale (a 300 diam. di ingrandimento) di una delle strie grigie in questione (sezione praticata circa verso la metà del corpo calloso), dà un'idea sufficientemente esatta della quantità e distribuzione delle cellule nervose in uno dei punti ove il carattere di sostanza grigia è più spiccato.
Circa il contegno delle strie longitudinali nelle due direzioni, all'avanti e all'indietro, aggiungerò ancora che coll'esame microscopico, non sempre si può constatarne la continuazione (s'intende della parte contenente cellule nervose) lungo tutto il giro dello splenium.
Spesso, per quanto le sezioni successive siano fatte con accuratezza e si tenga conto di tutte, se ne perde la traccia. Anche nei casi, nei quali le strie sono più pronunciate, in corrispondenza dell'estremità posteriore del corpo calloso la continuazione non è mai rappresentata più che da un sottilissimo straticello microscopico. Procedendo colle sezioni la sostanza grigia ricompare e rapidamente aumenta, per formare ben presto una lamina di notevole spessore, la quale, come vedemmo, va ad adagiarsi, assumendo il nome di fascia dentata, nella scanalatura del grande piede di Hippocampo.
Il ricomparire della stria grigia nelle adiacenze laterali dello splenium, non accade in punto fisso: talora si verifica in corrispondenza della superficie superiore dello splenium, talora invece, soltanto ai lati della superficie inferiore di quest'ultimo. Osservo che al suo ricomparire la stria grigia non è più indipendente dal gyrus fornicatus, ma si presenta quasi un'espansione del suo strato corticale21.
Nel mentre la stria grigia si continua nella fascia dentata, i fasci nervosi longitudinali della superficie superiore del corpo calloso, che alla medesima stria corrispondono, vanno a confondersi collo strato bianco della substantia reticularis, di cui già studiammo la continuazioni entro il grande piede di Hippocampo.
Verso la parte anteriore del corpo calloso ho potuto seguire le strie grigie con tutta evidenza, fino in corrispondenza del ginocchio; più oltre, cioè verso il rostro, ecc., i miei risultati sono incerti e perciò in proposito mi astengo dall'esprimere un giudizio.
Questa lacuna mi toglie la possibilità di poter dire con fondamento, quale possa essere il significato delle strie in questione.
Se le asserzioni di Luys non fossero risultate troppo frequentemente basate su pure supposizioni, rammentando quanto egli dice intorno alla continuazione della radice interna del tractus olfactorius nei così detti nervi di Lancisi, qui si potrebbe senz'altro mettere avanti l'opinione che le strie longitudinali del corpo calloso e la fascia dentata che ne è la continuazione rappresentino altrettanti centri d'origine dei nervi olfattori22; ed a completamento della storia della radice suddetta qui dovrebbesi richiamare la descrizione dello strato di fibre nervose formante la lamina bianca circonvoluta, la qual lamina, come è noto, s'unisce allo strato bianco formante la substantia reticularis alba; ma è troppo evidente che per potere in proposito esprimere un giudizio che rappresenti qualche cosa più di una semplice ipotesi, sarebbe necessario avere meglio accertate conoscenze sull'andamento delle fibre del tractus.
Ad ogni modo raggruppando i varii fatti accennati, la supposizione di rapporti esistenti tra le fibre del tractus olfactorius ed il grande piede di Hippocampo si presenta assai verosimile; per altro se tiensi conto del contegno, da me descritto, delle fibre formanti la lamina midollare circonvoluta, dovrebbesi ritenere non essere già dalla fascia dentata che avrebbero origine le suddette fibre, ma bensì dallo strato grigio circonvoluto.
Dopo quanto ho detto sulle notevoli differenze individuali che si verificano circa lo sviluppo e struttura delle strie longitudinali del corpo calloso e in presenza dei fatti portanti ad ammettere, che esse debbano essere in certo modo considerate quali circonvoluzioni rudimentali, si potrebbe per avventura anche domandare quale possa essere il loro significato, da un punto di vista più generale o antropologico.
Scansando una risposta esattamente corrispondente a tale domanda, per ora io mi limiterò ad esprimere l'opinione che le strie in questione debbano essere collocate nella categoria di quelle parti dell'organismo, che, mentre presentano un notevole sviluppo in alcune classi di animali, esistono invece allo stato rudimentale nell'uomo, nel quale, anzi, mostrano tendenza ad una progressiva atrofia. Se poi le così dette parti rudimentali debbansi considerare quali manifestazioni di atavismo, è controversia, rispetto alla quale il fatto del maggiore o minor sviluppo della parte in discorso, parmi che per ora abbia un valore troppo secondario. Forse anche questo dettaglio potrà acquistare maggior valore, quando lo studio sarà reso più completo da ulteriori ricerche.
Quale tenue contributo a questa piccola sfera di future indagini, parmi non inutile mettere quì in nota anche alcune poche mie osservazioni, fatte nel campo dell'anatomia comparata.
Da questo punto di vista ho fatto argomento d'esame il corpo calloso soltanto della scimmia, del cavallo, del bue e del cane.
Riguardo alla scimmia, i due soli casi che ebbi l'opportunità di studiare (Makacus cynomolgus, Cynocephalus Babuin), quanto al grado di sviluppo delle strie longitudinali, mi si presentarono addirittura agli estremi l'uno dall'altro.
Il Makacus cynomolgus m'offerse il massimo di sviluppo (relativo) da me finora osservato. Nelle sezioni verticali fatte verso la metà del corpo calloso, le strie si presentano sotto forma di due larghe eminenzette (diam. in larghezza circa 1 mill., diam. in altezza circa 350µ) contenenti una grande quantità di cellule nervose ovali, fusate, triangolari, irregolarmente disseminate. Siffatte eminenze presentano di rimarchevole un fascio conico di fibre nervose, il quale colla punta si insinua entro lo strato grigio fin oltre la metà del suo spessore, mentre colla base s'espande più o meno sulla superficie della rilevatezza, formandovi un rivestimento, che in alcune sezioni appare continuo, in altre limitato a qualche tratto. Esiste poi anche uno strato di fibre nervose profondo ed uno interno, ed oltre questi, all'esterno dell'eminenzetta, notasi altro robusto cordone di tenuissime fibre midollari. Più dettagliate osservazioni, le quali in questo caso per lo sviluppo considerevole della parte in discorso forse sarebbero riescite particolarmente dimostrative, non mi fu dato eseguirle, avendo potuto avere a mia disposizione solo una parte del corpo calloso.
Nel Cynocephalus Babuin, affatto in opposizione col reperto relativo al Makacus, le strie longitudinali all'esame microscopico, vedevansi appena accennate; ed erano costituite soltanto da una sottile striscia profonda, occupata da poche cellule nervose, e da uno strato superficiale di fibre nervose.
Chiuderò questa nota semplicemente ricordando che nel cavallo e nel bue, le strie grigie sono molto pronunciate, e nelle sezioni verticali, presentano aspetto di due abbastanza ben distinte circonvoluzioni. Nel cane, invece, le parti in discorso sono rappresentate da due eminenzette nascoste sotto il gyrus fornicatus del quale sembrano quasi un'emanazione, sebbene ne sieno sempre disgiunte da un solco e da vasi che in tal solco si insinuano.
Da accurate ricerche bibliografiche da ultimo istituite, ho appreso che la particolarità anatomica quì descritta venne già in parte accennata da Valentin; riferisco integralmente la sua osservazione, rilevando come gli anatomici finora non ne abbiano tenuto conto.
«Il corpo calloso è quasi interamente midollare; esso ha quest'apparenza ad occhio nudo e la conserva nel suo interno anche al microscopio. Qualche volta di distanza in distanza la sua superficie presenta, tra il raphe ed i legamenti longitudinali laterali (ligamentum tectum) un rivestimento grigio, velo grigio del corpo calloso (induseum griseum corporis callosi), che diventa qua e là uno strato sottile e nel quale il microscopio scopre dei corpuscoli nervosi chiari. Questo rivestimento è più considerevole presso il gyrus fornicatus, ma esso non penetra nello spessore dell'organo». In nota lo stesso Valentin aggiunge: «Non posso dire che questa formazione esista sempre, perchè vi sono dei cervelli, nei quali non l'ho riscontrata nemmeno coll'ajuto del microscopio, ma affermo che esiste qualche volta. Il cervello nel quale l'ho meglio osservata era quello di una donna, nella quale lo sviluppo degli emisferi, l'abbondanza ed il difetto di simmetria delle circonvoluzioni autorizzava a concludere che l'organo dell'anima era assai sviluppato. Nel cavallo questo rivestimento grigio è ancora più abbondante; al di sotto della pia madre, spessa ed anche un po' arrossata che lo ricopre, scorgonsi dei crepuscoli nervosi centrali ben marcati, ed esso s'estende fino ai legamenti longitudinali mediani. Nell'uomo, anche allorchè questa formazione è il meno possibile sviluppata, sembra esista sempre un po' di sostanza grigia chiara in vicinanza del legamento coperto23».
L'insieme delle strie longitudinali mediane, suol essere designato col nome di Raphe. Da queste strie, devonsi poi distinguere altre due che decorrono a lato del corpo calloso, e al di sotto della sporgenza del gyrus fornicatus e che possono essere vedute soltanto dietro spostamento delle sovrastanti circonvoluzioni, della cui sostanza bianca sono una dipendenza. Queste sono invece contraddistinte col nome di striae externae, striae laterales longitudinales - Ligamentum tectum.