CAPITOLO VII

Origine del Tractus Olfactorius e struttura
dei lobi olfattorii.

Sebbene le ricerche che mi accingo ad esporre in questo capitolo io le abbia fatte da un punto di vista comparativa in varie specie di mammiferi (tenendo però sempre per precipua meta quella di approfondire le nostre conoscenze sulla fina organizzazione del cervello umano), tuttavia in questa riassuntiva esposizione io non intendo fermarmi sulle differenze che intorno al grado di sviluppo, disposizione e rapporti ebbi a rilevare nelle singole varietà di cervelli che furono oggetto delle mie indagini. Da ciò già ebbi alcun poco ad occuparmi in precedente lavoro e dovrò ritornarvi in un'altra serie di particolari ricerche.

Col presente studio, specialmente mi sono interessato di alcuni più circoscritti problemi, la cui importanza dal punto di vista dei postulati della fisiologia mi sembra non minore delle difficoltà che si incontrano nel tentarne la soluzione.

Giudicai siffatti studi tanto più interessanti, in quanto che, riguardando essi una provincia del sistema nervoso centrale, che è fra le poche intorno al cui compito fisiologico (percezioni sensorie olfattive) può dirsi esista generale accordo, parvemi che la conoscenza delle minute particolarità di struttura relative alla provincia medesima, avrebbe potuto servire di base a più larghe deduzioni sul significato di identiche particolarità, che per avventura potessero essere dimostrate in altre provincie, la cui significazione fisiologica rimane tuttora nascosta.

I punti oscuri sui quali ho diretta la mia attenzione sono i seguenti:

1.° Se le fibre nervose componenti il tractus abbiano origine dalle cellule gangliari dello strato di sostanza grigia sul quale il medesimo tractus trovasi applicato; e dato che la connessione esista, in qual modo essa abbia luogo.

2.° Se, in relazione alla specifica funzione sensoria, le cellule che popolano i supposti centri olfattivi, abbiano, anche dal punto di vista morfologico, qualche cosa di caratteristico, in guisa che sia lecito argomentare che anche nei centri nervosi la specificità della funzione è legata ad una speciale costituzione isto-morfologica.

3.° Se gli elementi costitutivi dei lobi olfattori, oltrechè colle fibre del tractus, abbiano rapporti con parti costitutive di altre provincie del sistema nervoso centrale.

È superfluo il dire che accingendoci a risolvere questi problemi, ci troviamo in un campo di indagini che può dirsi del tutto nuovo, giacchè i molti che parlarono dell'origine centrale dei nervi olfattori, si limitarono a notare, che le radici di tal nervo (le classiche così dette tre radici, esterna, media ed interna) si perdono nella sostanza grigia di questa o quest'altra provincia cerebrale, ma nessuno si provò a verificare se ed in qual modo le fibre nervose delle medesime radici, veramente derivino dalle cellule gangliari di quegli strati grigi. Al più, a queste parti potrebbesi supporre applicata la nota esposizione di Gerlach, esposizione che ancora una volta io devo qualificare come una pura e semplice ipotesi, punto corrispondente al vero.

Nella letteratura istologica adunque, nulla troviamo che debba essere riferito ad illustrazione di questo argomento. Nè ciò può far meraviglia, giacchè i mezzi di osservazione che finora vennero e sono tuttora messi in opera dagli istologi per lo studio dell'origine centrale dei nervi, sono ben lontani dal poter soddisfare allo scopo. I risultati che invece io ho potuto ottenere, li devo all'applicazione dei delicati metodi della colorazione nera, dei quali ho più volte fatto parola, metodi però, che per questo caso speciale ho dovuto opportunamente modificare. Tali risultati permettono di formulare alcune deduzioni che, come si vedrà, includono la conferma di alcune fra le conclusioni formulate nei precedenti capitoli.

Nella disposizione e rapporti delle diverse parti che entrano a formare i lobi olfattori, v'ha perfetta corrispondenza nelle diverse specie di mammiferi, non escluso l'uomo, sebbene in questo, stando alle apparenze, tanto grandi siano le differenze in confronto alla maggioranza degli altri mammiferi. Tutto si riduce al diverso grado di sviluppo delle varie parti ed a poche altre secondarie modificazioni.

Pertanto, come base di studio e tipo per la descrizione dei rapporti del tractus e della struttura dei lobi olfattori, è utile valersi del cervello di qualche animale in cui le parti in questione abbiano un mediocre sviluppo; ad esempio il cervello del gatto e del coniglio. I soggetti giovani (dall'età di 15 giorni a 1 o 2 mesi) sono di gran lunga più adatti degli adulti. Del resto per le indagini più minute, è quasi necessità assoluta valersi del cervello degli animali, perchè la riuscita delle reazioni necessarie per ottenere l'intento, è in gran parte subordinata alla perfetta freschezza dei pezzi.

Ora, se noi esaminiamo, con un mediocre ingrandimento, una serie di sezioni verticali successive, complete, dei lobi frontali, qualunque sia il punto e la direzione del taglio, dalla superficie verso le parti profonde, o dal basso all'alto (considerato il cervello nella normale sua situazione) relativamente alle parti che ne interessano, si presentano le seguenti parti costitutive:

I. Uno strato superficiale di sostanza bianca, il cui spessore va gradatamente scemando dall'avanti all'indietro verso il Gyrus Hippocampi (sezione verticale del tractus Olfactorius).

II. Uno strato di sostanza grigia di notevole spessore e ricco di cellule gangliari prevalentemente distribuite nelle parti profonde dello strato medesimo.

III. Sopra lo strato precedente e senza un limite distinto rispetto al medesimo, altro strato prevalentemente costituito da fasci di fibre nervose di varia provenienza, i quali espandendosi si perdono nello strato grigio.

Queste sono le parti da cui non possiamo ritenere formati i così detti lobi olfattori. Ora, poichè dal punto di vista istologico, il cardine dei problemi che mi sono proposto di risolvere, si riduce al sapere se le cellule gangliari appartenenti allo strato grigio, veramente rappresentino gli organi d'origine delle accennate due categorie di fibre nervose (quelle del tractus e quelle dei fasci profondi), così parvemi che innanzi tutto importasse studiare i caratteri morfologici, la disposizione, le modalità di ramificazione dei prolungamenti ed i rapporti della stessa categoria di elementi gangliari.

Come già ho notato, le cellule dello strato grigio dei lobi olfattori sono in grande prevalenza situate nella sua parte più profonda (superiore) ed ivi sono disposte con una certa regolarità in più ordini. Le loro forme sono svariatissime, ve ne sono, cioè, di piramidali, di fusiformi, di globose e di affatto irregolari. Prevalgono le piramidali e le fusate, e mentre le prime più abbondano verso il mezzo dello strato grigio, le seconde sono invece in numero maggiore nelle zone più profonde, vale a dire, là ove nel tessuto abbondano i fasci di fibre nervosi disposti parallelamente.

Le differenze di forma io non esito a dichiararle particolarità affatto secondarie, cioè dipendenti dalle locali condizioni di sviluppo.

Riguardo alla grandezza delle cellule nervose, nello strato grigio dei lobi olfattori trovansi gli estremi, cioè tipi da rapportarsi alle cellule di diametro minimo del sistema nervoso centrale e tipi corrispondenti alle più grandi, non escluse le così dette cellule giganti, che si è preteso siano caratteristiche delle circonvoluzioni psico-motrici. Parlando del diametro delle cellule nervose, s'intende che vogliamo riferirci alla parte di esse che presentasi ingrossata, vale a dire il solo corpo cellulare; anzi quasi si può tener conto soltanto del diametro trasversale; quanto al diametro longitudinale, difficilmente potrebbersi esporre dati di qualche precisione, giacchè in questo senso, massime in direzione della periferia, il corpo cellulare nella maggior parte dei casi, si continua nei processi in modo affatto graduale. Tenendo conto anche dei prolungamenti, dovrebbesi dire che la massima parte delle cellule occupa tutta la larghezza dello strato grigio, estendendosi dal limite profondo a quello periferico dello strato medesimo.

Considerevole è la quantità di prolungamenti di cui tali cellule sono provvedute, e qualunque ne sia il numero, costantemente fra essi se ne distingue uno che offre i caratteri di prolungamento nervoso, mentre gli altri presentano invece i caratteri dei così detti prolungamenti protoplasmatici. Questi ultimi, in parte, la maggiore, dirigonsi verso la periferia, ove arrivano conservando ancora notevole robustezza, sebbene subiscano numerose suddivisioni dicotomiche, in parte si dividono verso le parti profonde o lateralmente. Le ramificazioni ultime di questa categoria di prolungamenti mettono capo alle numerose cellule connettive raggiate della superficie o degli strati profondi, secondo la direzione dei medesimi prolungamenti.

Intorno all'origine dell'unico prolungamento nervoso, si osserva che nella gran maggioranza delle cellule, esso emana dalla parte del corpo cellulare rivolta verso gli strati profondi; però questo non è regola costante; in un buon numero di cellule emana dai lati di esse (specialmente nelle fusate), in altre ancora emana nella direzione della superficie.

Nel seguito di queste ricerche, l'argomento sul quale venne ben presto in modo speciale richiamata la mia attenzione, fu quello dell'ulteriore modo di comportarsi del prolungamento nervoso.

Da questo punto di vista, in armonia con quanto ho osservato in altre provincie del sistema nervoso centrale (e fra queste la corteccia delle circonvoluzioni) ho potuto verificare che riguardo al modo di comportarsi del prolungamento nervoso, anche nello strato grigio dei lobi olfattori (il quale strato non è altro che la corteccia di una circonvoluzione con alcune modificazioni) esistono due tipi di cellule gangliari, cioè:

1. Cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, decomponendosi presto in tenuissime fibrille, perde la propria individualità per passare a formare parte di un fino e complicato intreccio (o irregolare rete) che esiste in tutta l'estensione dello strato grigio.

2. Cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, sebbene somministri un certo numero di tenuissime fibrille (le quali suddividendosi, alla lor volta, prendono parte alla formazione della menzionata rete) pure conserva la propria individualità e va ad aggiungersi ai fasci di fibre nervose penetranti nello strato grigio; in mezzo a tali fasci, naturalmente il filo in questione assume il significato di una individuale fibra nervosa.

Vuole essere notato, che le cellule del primo tipo riscontransi con una certa prevalenza nelle parti superficiali (più vicine al tractus) dello strato grigio, mentre le cellule del secondo tipo prevalgono invece più in alto, verso i fasci di fibre derivanti dalle parti profonde del cervello.

Ottenuti i risultati sin quì esposti, molto facilmente io riusciva a trovare una soddisfacente interpretazione di altri reperti dei quali prima mi era stato impossibile comprendere il significato.

Nelle sezioni verticali dei pezzi di lobo olfattorio, trattati col mio metodo, frequentemente aveva osservato che le fibre del tractus lungo tutto l'andamento di questo, deviano dal decorso longitudinale in senso anteroposteriore per internarsi obliquamente nel sovrastante strato grigio, ivi decomponendosi in un grande numero di fibrille, le quali, pure suddividendosi minutamente nel modo che è caratteristico delle fibre nervose primitive degli organi centrali, distribuivansi in zone spesso assai distanti le une dalle altre, e che nell'insieme poi tali fibrille costituivano un complicato intreccio.

Mettendo in rapporto questo reperto con quelli precedentemente descritti, ora di leggeri si può comprendere che le fibre del tractus, internandosi a fascetti od isolatamente nella sostanza grigia dei lobi olfattori e suddividendosi, ivi confluiscono nella rete diffusa, alla cui formazione in egual modo prendono parte in totalità i prolungamenti nervosi delle cellule del primo tipo e le fibrille emananti dal prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo.

Resterebbe ora a dire della derivazione e del modo di comportarsi dei fasci di fibre nervose che, emergendo dalle parti profonde del cervello, vengono a disperdersi nello strato grigio dei lobi olfattorî.

Circa la derivazione dei fasci in discorso, ho potuto accertare che essi non appartengono tutti alla corona radiata, come talune apparenze potrebbero far credere, ma che una parte proviene dalla così detta commessura anteriore e va ad unirsi a questa parte del cervello. Il cervello del coniglio, ove la commessura si presenta in forma di un ben distinto e tondeggiante cordoncino, presenta il terreno più opportuno per la verifica di siffatta particolarità; qui infatti si può abbastanza facilmente rilevare che i fasci del cordoncino in discorso, espandendosi, in parte vanno verso la corteccia del lobo frontale, in parte invece, la minore, entrano nel lobo frontale, ivi comportandosi nel modo che dirò appresso.

Il modo di comportarsi delle qui accennate due categorie di fibre pare fondamentalmente diverso, vale a dire, sembra che le une (fibre della corona radiata) siano in connessione diretta colle cellule nervose per mezzo dei prolungamenti nervosi conservanti la propria individualità (diretto passaggio del cilinder-axis nel prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo) e che le altre invece (fibre della commessura anteriore) stiano in rapporto colle cellule nervose in maniera indiretta, cioè coll'intromissione della menzionata rete diffusa. Qui per altro vuol essere notato, che tanto per le fibre della corona radiata, quanto per quelle della commessura, non si può escludere in modo assoluto la possibilità che si verifichino ambedue le modalità di connessione colle cellule gangliari, certo è però che quanto ho detto rappresenta il fatto prevalente. Così pure non credo di poter escludere che insieme ai fasci destinati alla corona radiata ed alla commessura, ne esistano altri aventi diversa destinazione.

Pertanto riguardo alla differenza di contegno delle fibre nervose che penetrano nello strato grigio della parte profonda, queste possono essere distinte in due categorie, che fanno un esatto riscontro coi due tipi di cellule gangliari da noi ammessi, cioè:

1.° Fibre nervose, che entrate nello strato grigio, ivi si suddividono in modo estremamente complicato, perdendo ogni individualità e passando in toto a formar parte della rete diffusa sopra menzionata. Questa categoria di fibre soltanto indirettamente metterebbesi in rapporto colle cellule gangliari.

2.° Fibre nervose che sebbene nell'entrare nello strato grigio somministrino alcuni filamenti (che presentano sorte analoga a quelle delle fibre di prima categoria), pure conservano i caratteri di ben distinti ed individuali fili, ognuno dei quali si continua nel prolungamento nervoso delle cellule del corrispondente secondo tipo. È superfluo il dire che entro la sostanza grigia codesti fili hanno in pari tempo significato di prolungamenti nervosi di cellule gangliari del secondo tipo e di cilinder-axis di fibre nervose.

Volendo ora riassumere i fatti che furono argomento di questa esposizione, io credo di poter asserire:

I.° Che le fibre del tractus olfactorius hanno origine dal complicato intreccio o rete di fibrille esistente in tutta l'estensione della sostanza grigia dei lobi olfattori. In conseguenza queste fibre non avrebbero che rapporti indiretti colle cellule nervose dell'indicato strato grigio.

II.° Che alla formazione della diffusa rete più volte menzionata prendono parte:

a) Le fibre del tractus che entrano nella stessa rete decomponendosi in fibrille di estrema finezza.

b) Le cellule gangliari del primo tipo, il cui prolungamento nervoso, del pari suddividendosi in tenuissime fibrille, alla sua volta passa nella rete in totalità.

c) Le cellule gangliari del secondo tipo, coi fili emananti dal loro prolungamento nervoso, i quali comportansi in modo analogo alle fibre del tractus, ecc., mentre il filo principale od il prolungamento nervoso propriamente detto, conservando la propria individualità va a formare una distinta fibra nervosa, che si unisce ai fasci della corona radiata.

d) In totalità i cilinder-axis delle fibre nervose, che, formando un perfetto riscontro col prolungamento nervoso delle cellule che noi ascrivemmo al primo tipo, decompongonsi in tenuissime fibrille, passando in totalità nella rete (Verosimilmente in prevalenza così si comportano le fibre derivanti dalla commessura anteriore).

e) I fili emananti dalle fibre nervose, che, conservando la propria individualità, vanno a mettersi in rapporto diretto col prolungamento nervoso delle cellule gangliari del secondo tipo.

Alcune delle particolarità esposte in questa nota, mi sembrano meritevoli di particolare considerazione e possono servire di base a talune deduzioni di interesse generale.

Lasciando a parte le cellule della prima categoria, riguardo alle quali resta escluso un rapporto diretto, individuale, con una ben distinta fibra nervosa, giacchè, come vedemmo, la connessione tra queste due specie di elementi, si effettua coll'intromissione di una rete, è evidente che anche per le cellule della seconda categoria non esiste un'isolato rapporto (sebbene il rapporto sia ad ogni modo diretto), tra due distinte individualità delle due sorta di elementi nervosi, cellula e fibra. Evidentemente, mediante le fibrille emananti dal filo che entro la sostanza grigia è in pari tempo prolungamento nervoso e cilinder-axis, deve effettuarsi un legame anatomico e funzionale tra gli elementi cellulari di estese zone della sostanza grigia. La via per la quale s'effettua tale connessione sarebbe la rete diffusa formata nel modo dianzi descritto.

Dal punto di vista fisiologico vuol esser rilevato il fatto che le fibre nervose, lungi dal trovarsi in individuali isolati, rapporti con una corrispondente cellula gangliare, nella massima parte dei casi, si trova invece in connessione con estesi gruppi di cellule; però si verifica anche il fatto opposto, vale a dire, ogni cellula gangliare dei centri può essere in rapporto con parecchi fibre nervose che hanno destinazione, e verosimilmente funzione diversa.

Tal fatto merita di esser meglio precisato. Secondo quanto ho già fatto rilevare, qui le singole cellule gangliari sono in rapporto almeno con tre categorie di fibre nervose, aventi andamento e destinazione affatto diversa. Per esempio, una cellula del primo tipo, per mezzo del suo prolungamento nervoso, è in rapporto: 1. Colle fibre nervose del tractus. 2. con fibre di commessura anteriore. 3. Con fibre della corona radiata; il rapporto, secondo quanto precedentemente esponemmo, è in ogni caso indiretto. Così pure ogni cellula del secondo tipo sarebbe in rapporto colle medesime tre diverse categorie di fibre, però colla differenza che il rapporto è diretto colle fibre della corona radiata, mentre è indiretto colle fibre del tractus e probabilmente anche con quelle della commessura.

Infine, riguardo ai lobi olfattori e forse alla massima parte dei centri nervosi, lungi dal potersi verificare le descritte individuali ed isolate connessioni tra cellule e fibre nervose, notasi invece una disposizione evidentemente diretta a che si effettui la maggior possibile complicazione nei rapporti tra quelle e queste. E tal legge esiste non soltanto per ciò che riguarda i singoli elementi e gruppi di essi, ma ben anche riguardo ad intere provincie.