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Numero delle specie e delle piante misurate. - Tabelle. - Osservazioni preliminari sulla discendenza delle piante incrociate. - Esame speciale di tredici esperienze. - Effetti dell’incrociamento d’una pianta autofecondata, sia col mezzo di un’altra pianta autofecondata, sia d’una pianta inter-crociata del vecchio ceppo. - Sommario dei risultati. - Osservazioni preliminari sulle piante incrociate ed autofecondate dello stesso ceppo. - Esame di trentasei casi eccezionali nei quali le piante incrociate non oltrepassavano di molto in altezza le autofecondate. - Tali casi, per la maggior parte, non costituiscono eccezioni reali alla regola che stabilisce i buoni effetti della fecondazione incrociata. - Sommario di tali risultati. - Peso relativo di piante incrociate ed autofecondate.
Le particolarità che ho esposto a proposito di ciascuna specie sono tanto numerose e complicate ch’è necessario di riassumerne i risultati per via di Tabelle. Nella Tabella A ho riportato il numero delle piante di ciascuna specie che furono ottenute da un incrocio tra due individui della stessa origine proveniente da semi autofecondati, come pure le loro altezze medie. Nella colonna di destra sta indicata la proporzione fra l’altezza media delle incrociate e quella delle autofecondate, rappresentandosi col numero 100 l’altezza delle prime. Per rendere più chiare queste nozioni, sarà bene darne un esempio. Nella prima generazione dell’Ipomaea, essendosi misurate sei piante provenienti da un incrocio tra due piedi, la loro media altezza fu di 2m,150; ed essendosi misurate sei piante derivate dai fiori d’uno stesso genitore, fecondati col loro proprio polline, la loro altezza media fu di 1m,643. Ne segue che, come è indicato nella colonna di destra, se si rappresenta con 100 l’altezza media delle piante incrociate, quella delle autofecondate sarà 76. Lo stesso metodo è seguìto per tutte le altre specie.
Le piante incrociate ed autofecondate furono d’ordinario coltivate in lotta cogli avversari, ed in condizioni, più che fu possibile, uguali. Talvolta furono pure ottenute in piena terra e in file separate. In molte specie le piante incrociate furono nuovamente incrociate, e le autofecondate nuovamente autofecondate; e si misurarono le generazioni successive, così ottenute, come è indicato nella Tabella A. Procedendo con tal metodo, le piante incrociate diventarono nelle ultime generazioni più o meno affini.
Nella Tabella B, è riportato il peso relativo delle piante incrociate ed autofecondate, in quelle esperienze in cui fu determinato il peso. Questi risultati io credo che abbiano un valore superiore a quelli dati dalle altezze, perchè essi rendono più esattamente la vigorìa costituzionale delle piante.
La Tabella C è la più importante, perchè contiene le altezze relative, i pesi e la fecondità delle piante ottenute da parenti incrociati con un nuovo ramo (cioè con piante non affini e viventi in diverse condizioni) o con una sottovarietà distinta, paragonando il tutto colla stessa esattezza, sia nelle piante autofecondate, sia in quelle della stessa vecchia origine inter-crociate per più generazioni. La fecondità relativa delle piante di questa Tabella e d’altre ancora sarà più completamente esaminata in uno de’ seguenti capitoli.
|
Numero delle incrociate misurate |
Altezza in metri delle incrociate |
Numero delle autofecondate misurate |
Altezza in metri delle autofecondate |
Altezza media |
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|
6 |
6 |
come 100 sta a 76 |
|||
|
II |
6 |
6 |
come 100 sta a 79 |
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|
III |
6 |
6 |
come 100 sta a 68 |
||
|
IV |
7 |
7 |
come 100 sta a 86 |
||
|
V |
6 |
6 |
come 100 sta a 75 |
||
|
VI |
6 |
6 |
come 100 sta a 72 |
||
|
VII |
9 |
9 |
come 100 sta a 81 |
||
|
VIII |
8 |
8 |
come 100 sta a 85 |
||
|
IX |
14 |
14 |
come 100 sta a 79 |
||
|
X |
5 |
5 |
come 100 sta a 54 |
||
|
Numero e altezza media di tutte le piante delle dieci generazioni |
73 |
73 |
come 100 sta a 77 |
||
|
Mimulus luteus, tre prime generazioni, prima della comparsa della nuova varieta più grande |
10 |
10 |
come 100 sta a 65 |
||
|
16 |
8 |
come 100 sta a 70 |
|||
|
Calceolaria (varietà comune di serra) |
1 |
1 |
come 100 sta a 77 |
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|
3 |
3 |
come 100 sta a 81 |
|||
|
6 |
6 |
come 100 sta a 86 |
|||
|
Vandellia nummularifolia, piante incrociate ed autofecondate ottenute da fiori perfetti |
20 |
20 |
come 100 sta a 99 |
||
|
Vandellia nummularifolia, piante incrociate ed autofecondate ottenute da fiori perfetti; seconda esperienza, piante agglomerate. |
24 |
24 |
come 100 sta a 94 |
||
|
Vandellia nummularifolia, piante incrociate ottenute da fiori perfetti e piante autofecondate ottenute da fiori cleistogeni. |
20 |
20 |
come 100 sta a 94 |
||
|
8 |
8 |
come 100 sta a 90 |
|||
|
6 |
6 |
come 100 sta a 76 |
|||
|
4 |
4 |
come 100 sta a 86 |
|||
|
6 |
6 |
come 100 sta a 108 |
|||
|
9 |
9 |
come 100 sta a 95 |
|||
|
Iberis umbellala; le piante autofecondate della 3a generazione |
7 |
7 |
come 100 sta a 86 |
||
|
15 |
15 |
come 100 sta a 89 |
|||
|
4 |
4 |
come 100 sta a 86 |
|||
|
come 100 sta a 101 |
|||||
|
14 |
14 |
come 100 sta a 101 |
|||
|
18 |
19 |
come 100 sta a 116 |
|||
|
Eschscholtzia californica, altezza media e numero di tutte le piante |
47 |
48 |
come 100 sta a 107 |
||
|
24 |
24 |
come 100 sta a 85 |
|||
|
8 |
8 |
come 100 sta a 82 |
|||
|
Reseda odorata, semi autofecondati provenienti da una pianta assai fertile per se stessa vegetante in vasi |
19 |
19 |
come 100 sta a 82 |
||
|
Reseda odorata, semi autofecondati provenienti da una pianta assai fertile per se stessa, vegetante in piena terra |
8 |
8 |
come 100 sta a 105 |
||
|
Reseda odorata, semi autofecondati provenienti da una pianta quasi sterile, vivente in vasi |
20 |
20 |
come 100 sta a 92 |
||
|
Reseda odorata, semi autofecondati provenienti da una pianta quasi sterile, vivente in piena terra |
8 |
8 |
come 100 sta a 90 |
||
Viola tricolor |
14 |
14 |
come 100 sta a 42 |
||
Adonis aestivalis |
4 |
4 |
come 100 sta a 100 |
||
Delphinium Consolida |
6 |
6 |
come 100 sta a 84 |
||
|
15 |
15 |
come 100 sta a 97 |
|||
|
Dianthus Caryophyllus, in piena terra, circa |
6? |
6? |
come 100 sta a 86 |
||
|
8 |
8 |
come 100 sta a 99 |
|||
|
Dianthus Caryophyllus, discendenza di piante della 3a generazione autofecondate incrociate con piante inter-crociate della 3a generazione, paragonate con piante della 4a generazione autofecondate |
15 |
10 |
come 100 sta a 95 |
||
|
Dianthus Caryophyllus, numero ed altezza media di tutte le piante |
31 |
26 |
come 100 sta a 92 |
||
|
4 |
4 |
come 100 sta a 109 |
|||
|
7 |
7 |
come 100 sta a 74 |
|||
|
Tropaeolum minus |
8 |
8 |
come 100 sta a 79 |
||
|
16 |
16 |
come 100 sta a 79 |
|||
|
Lupinus luteus, 2a generazione |
8 |
8 |
come 100 sta a 82 |
||
|
Lupinus pilosus, piante di due generazioni |
2 |
3 |
come 100 sta a 86 |
||
|
5 |
5 |
come 100 sta a 96 |
|||
|
4 |
4 |
come 100 sta a 115 |
|||
|
6 |
6 |
come 100 sta a 46 |
|||
|
Sarothamnus scoparius, le tre sorvissute di ciascun gruppo, dopo 3 anni di vegetazione |
– |
– |
come 100 sta a 63 |
||
|
2 |
2 |
come 100 sta a 88 |
|||
|
4 |
4 |
come 100 sta a 82 |
|||
|
8 |
8 |
come 100 sta a 107 |
|||
|
2 |
2 |
come 100 sta a 104 |
|||
|
? |
non misurate |
? |
non misurate |
come 100 sta a 100 |
|
|
4 |
4 |
come 100 sta a 90 |
|||
|
Lactuca sativa, piante di due generazioni |
7 |
6 |
come 100 sta a 82 |
||
|
4 |
4 |
come 100 sta a 98 |
|||
|
Lobelia ramosa, 1a generazione |
4 |
4 |
come 100 sta a 82 |
||
|
3 |
3 |
come 100 sta a 81 |
|||
|
2 |
2 |
come 100 sta a 127 |
|||
|
23 |
23 |
come 100 sta a 91 |
|||
|
12 |
12 |
come 100 sta a 49 |
|||
|
– |
– |
come 100 sta a 60 |
|||
|
4 |
4 |
come 100 sta a 102 |
|||
|
5 |
5 |
come 100 sta a 105 |
|||
|
5 |
5 |
come 100 sta a 84 |
|||
|
4 |
6 |
come 100 sta a 65 |
|||
|
8 |
8 |
come 100 sta a 131 |
|||
|
15 |
14 |
come 100 sta a 69 |
|||
|
13 |
13 |
come 100 sta a 60 |
|||
|
Petunia violacea, 5 a generazione |
22 |
21 |
come 100 sta a 61 |
||
|
Petunia violacea, 5 generazione in piena terra |
10 |
10 |
come 100 sta a 61 |
||
|
Petunia violacea, numero e altezza media di tutte le piante in vasi |
67 |
67 |
come 100 sta a 71 |
||
|
Nicotiana Tabacum, 1 a generazione |
4 |
4 |
come 100 sta a 178 |
||
|
9 |
7 |
come 100 sta a 96 |
|||
|
7 |
7 |
come 100 sta a 83 |
|||
|
Nicotiana Tabacum, 3 generazione ottenuta da una pianta distinta |
7 |
9 |
come 100 sta a 101 |
||
|
Nicotiana Tabacum, numero e altezza media di tutte le piante |
27 |
27 |
come 100 sta a 96 |
||
|
8 |
8? |
come 100 sta a 79 |
|||
|
6 |
6 |
come 100 sta a 69 |
|||
|
8 |
8 |
come 100 sta a 100 |
|||
|
15 |
15 |
come 100 sta a 69 |
|||
|
8 |
8 |
come 100 sta a 87 |
|||
|
8 |
8 |
come 100 sta a 99 |
|||
|
Canna Warscewiczii, piante di 3 generaz. |
34 |
34 |
come 100 sta a 101 |
||
|
Zea Mais, in vasi, misurato nella prima età fino alla punta delle sue foglie più alte |
15 |
15 |
come 100 sta a 87 |
||
|
Zea Mais, a completo sviluppo, dopo morti alcuni piedi, misurato fino alla sommità delle sue foglie |
– |
– |
come 100 sta a 91 |
||
|
Zea Mais, a completo sviluppo, dopo morti alcuni piedi, misurato fino alla sommità dei suoi fiori |
– |
– |
come 100 sta a 93 |
||
|
Zea Mais, in piena terra, misurato fino alla sommità delle foglie |
10 |
10 |
come 100 sta a 83 |
||
|
Zea Mais, in piena terra, misurato fino alla sommità dei suoi fiori |
– |
– |
come 100 sta a 80 |
||
|
Phalaris canariensis, in vasi |
come 100 sta a 92 |
||||
|
12 |
12 |
come 100 sta a 93 |
|
Numero delle incrociate |
Numero delle autofecondate |
Peso
delle piante. |
|
|
Ipomaea purpurea, piante della 10 a generazione |
6 |
6 |
come 100 sta a 44 |
|
41 |
41 |
come 100 sta a 97 |
|
|
Brassica oleracea, 1 a generazione |
9 |
9 |
come 100 sta a 37 |
|
Eschscholtzia californica, piante della 2 a generazione |
19 |
19 |
come 100 sta a 118 |
|
Reseda lutea, 1 a generazione vegetante in vasi |
24 |
24 |
come 100 sta a 21 |
|
Reseda lutea, 1 a generazione in piena terra |
8 |
8 |
come 100 sta a 40 |
|
Reseda odorata, 1 a generazione proveniente da una pianta molto fertile per se stessa, vegetante in vasi |
19 |
19 |
come 100 sta a 67 |
|
Reseda odorata, 1 a generazione proveniente da una pianta quasi antisterile, vegetante in vasi |
20 |
20 |
come 100 sta a 99 |
|
Dianthus Caryophyllus, piante della 3 a generazione |
8 |
8 |
come 100 sta a 49 |
|
Petunia violacea, piante della 5 a generazione in vasi |
22 |
22 |
come 100 sta a 22 |
|
Petunia violacea, piante della 5 a generazione in piena terra |
10 |
10 |
come 100 sta a 36 |
Queste tre Tabelle contengono le misure di cinquantasette specie di piante appartenenti a cinquantadue generi, ed a trenta grandi famiglie naturali. Tali specie sono originarie di diverse parti del mondo. Il numero delle piante incrociate, componenti quelle che derivano da un incrocio fra piante della stessa origine e di due differenti origini, si eleva alla cifra di 1101, e il numero delle autofecondate (contenente nella Tabella C anche qualche soggetto derivante da un incrocio tra piante della stessa vecchia origine) è di 1076. Il loro sviluppo fu osservato dalla germinazione dei loro semi fino alla loro maturità. La maggior parte di loro furono misurate due volte, alcune anche tre. Le varie precauzioni prese per evitare che una serie fosse peggio trattata dell’altra, furono descritte nel capitolo d’introduzione. Se si ponga mente a tutte queste circostanze si ammetterà volentieri che noi abbiamo dati molto serii d’apprezzamento per giudicare gli effetti proporzionali tra la fecondazione incrociata e l’autofecondazione sullo sviluppo della discendenza.
Mi sembrerebbe ora utile di esaminar prima i risultati indicati nella Tabella C; tale metodo ci permetterà di occuparci, per incidenza, di qualche punto importante. Se il lettore vuol ben osservare la colonna di destra di questa Tabella, egli vedrà, a colpo d’occhio, quale straordinario vantaggio, in altezza, in peso ed in fecondità, abbiano riportato le piante nate da un incrocio con una nuova origine, o con un’altra sotto-varietà, sopra le autofecondate e sulle inter-crociate della stessa vecchia origine. Non trovai che due eccezioni a questa regola ed esse non hanno in vero tutti i voluti titoli di prova. Nel caso della Eschscholtzia, il vantaggio non risguarda che la fecondità. In quello della Petunia, benchè le piante derivate da un incrocio con una nuova origine avessero una grande superiorità, e in altezza, e in peso, e in fecondità, sulle autofecondate, esse nondimeno furono battute, in peso e in altezza (non in fecondità) dalle piante inter-crociate della stessa antica origine. È stato provato, del resto, che la superiorità di queste piante inter-crociate, in altezza e in peso, non era, probabilissimamente, che apparente; perchè se le due serie si fossero lasciate crescere ancora un mese, è quasi certo che le piante nate da un incrociamento con una nuova origine avrebbero superato sotto ogni riguardo le piante inter-crociate.
Prima di toccare le specialità delle differenti esperienze contenute nella Tabella C è necessaria qualche osservazione preliminare. È evidentissimo, come lo vedremo tosto, che il vantaggio risultante da un incrocio dipende interamente da ciò che le piante incrociate hanno una costituzione un po’ differente e che gli svantaggi annessi alla autofecondazione dipendono dalla costruzione degli elementi generatori, che, associati in uno stesso fiore ermafrodita, li rassomigliano molto. Un certo grado di differenza negli elementi sessuali sembrerebbe indispensabile per assicurare e la completa fecondità dei genitori, e il vigore dalla discendenza. Tutti gli individui della stessa specie, benchè prodotti in condizioni naturali, differiscono gli uni dagli altri (un poco e spesso assai poco) quanto ai caratteri esteriori e probabilmente come costituzione. Tale proposizione concerne, come è chiaro, le varietà della stessa specie, in riguardo ai caratteri esterni, e potrebbero darsi molte prove per dimostrare ch’esse presentano generalmente una certa differenza organica. È appena permesso mettere in dubbio che tutte le differenze che esistono fra gli individui e le varietà della stessa specie, dipendono principalmente, e, direi meglio, esclusivamente da ciò, che i loro progenitori hanno vissuto in condizioni differenti; e ciò, ad onta che tali condizioni alle quali furono sottoposti individui della stessa specie, allo stato naturale, ci sembrassero, per avventura, analoghe. Ad esempio gli individui vegetanti uno presso all’altro sono necessariamente esposti al medesimo clima ed a prima vista ci sembra che siano sottoposti a condizioni identiche; ma tale identità difficilmente ha luogo, se non nel caso rarissimo in cui ogni pianta sia circondata da altre specie di piante sempre in numero proporzionale. In fatti assorbendo le piante circonvicine le differenti quantità delle varie sostanze del suolo, influiscono pure notabilmente sulla nutrizione od anche sulla esistenza di alcuni individui di specie particolare. Queste sono da una parte ombreggiate dalle loro vicine e dall’altra danneggiate dalle sottrazioni delle piante circostanti. Del resto i semi restano sovente assopiti nella terra e quelli che arrivano ogni anno a germogliare, maturano spesso in epoche differenti. I semi vengono trasportati, in vari modi, a grandi distanze; alcuni sono per accidente portati da luoghi lontanissimi ove i loro genitori vegetano in condizioni diverse, e le piante che ne derivano, s’inter-crociano coi vecchi abitatori, e modificano così in mille proporzioni le loro facoltà costitutive.
Allorchè esse sono sottoposte per la prima volta alla coltivazione, le piante, anche nel loro paese originario, non possono a meno d’essere esposte a condizioni differentissime, specialmente perch’esse vivono in una terra dissodata, e non sono in lotta con piante circostanti. Esse sono altresì in grado di assorbire tutto ciò che è loro necessario dal suolo. Alcuni semi novelli spesso sono portati da lontani giardini dove le piante originarie sono vissute in differenti condizioni. Tanto le piante coltivate, come quelle che vivono allo stato naturale, s’inter-crociano di frequente e fondono assieme le loro particolarità organiche. D’altra parte, finchè gli individui d’una specie sono coltivati in uno stesso giardino, essi vivono apparentemente in condizioni più uniformi che le piante vegetanti allo stato naturale, perch’esse non devono lottare colle differenti specie circostanti. I semi sparsi contemporaneamente in uno stesso giardino, maturano ordinariamente nella stessa stagione e nello stesso luogo, ed in ciò differiscono dai semi sparsi dai mezzi naturali. Alcune piante esotiche, non venendo più visitate dagli insetti indigeni nelle loro nuove dimore, cessano d’essere inter-crociate, e tale è, evidentemente, una causa importantissima che obbliga queste piante ad assumere l’uniformità d’organismo.
Nei miei esperimenti, io pigliai gran cura perchè in ciascuna generazione le piante incrociate e le autofecondate fossero trattate in pari condizione. Tuttavia tali condizioni non furono assolutamente identiche, perchè i soggetti più forti devono aver sottratto ai più deboli, non soltanto il nutrimento, ma l’umidità, quando la terra disseccava; e di più i gruppi collocati in una parte del vaso devono aver avuto più o meno luce di quelli collocati dall’altra. Nelle generazioni successive le piante subirono condizioni ancor più differenti, perchè le stagioni variavano e le generazioni si ottennero in epoche dell’anno diverse. Ma siccome tali piante furono conservate in serra, i cambiamenti di temperatura e d’umidità che subirono furono meno bruschi e sensibili che quelli ai quali sono esposte le piante che vegetano all’aperto. Quanto alle piante incrociate, i loro progenitori che non erano legati da affinità alcuna, devono aver avuto certo qualche leggera differenza organica e tali differenze devono essersi in vari modi trasfuse in ciascuna generazione inter-crociata. Talvolta infatti esse aumentarono, altre volte furono quasi neutralizzate, altre volte ravvivate per atavismo. Tali sono, come è noto, le variazioni che subiscono precisamente i caratteri esterni delle specie e delle varietà incrociate. Nelle piante autofecondate per più generazioni successive, questa fonte importante di diversità organica dovette essere totalmente eliminata, e gli elementi sessuali prodotti dallo stesso fiore, devono essere stati sviluppati in condizioni esattamente eguali, per quanto è possibile crederlo.
Nella Tabella C le piante incrociate sono il risultato di un incrocio con una nuova origine o con una varietà distinta; esse furono poste in lotta sia colle piante autofecondate, sia colle inter-crociate appartenenti allo stesso ceppo antico. Coll’espressione nuovo ceppo o nuova origine, io intendo una pianta non parente, i di cui progenitori sono stati per più generazioni in un diverso giardino, e, per conseguenza, furono esposti a condizioni un poco differenti. Nel caso della Nicotiana, dell’Iberis, della varietà rossa di Primula, del pisello comune, e forse dell’Anagallis, le piante che furono incrociate, possono essere considerate come varietà o sotto-varietà della stessa specie. Ma nei casi dell’Ipomaea, del Dianthus, e della Petunia, le piante che furono incrociate differiscono completamente nel colore dei fiori, e siccome un gran numero di piante ottenute dallo stesso gruppo di semi comperati, variò nella stessa guisa, le differenze possono esser credute come puramente individuali. Premesse queste osservazioni preliminari, noi esamineremo particolarmente i casi esposti nella Tabella C; poich’essi sono veramente degni di considerazione.
1. Ipomaea purpurea. — Alcune piante vegetanti negli stessi vasi e nelle stesse condizioni in ciascuna generazione, furono inter-crociate per nove generazioni successive. Queste inter-crociate, nelle ultime generazioni diventarono più o meno affini. Essendo stati fecondati col polline preso sopra un nuovo ceppo, alcuni fiori di piante della nona generazione inter-crociate, se ne ottennero delle pianticine. Altri fiori di piante inter-crociate, furono fecondati col polline di un’altra pianta inter-crociata, e produssero così le pianticine della decima generazione inter-crociata. Queste due serie di pianticine furono poste in lotta reciproca, e differirono di molto in altezza e in fecondità. La discendenza provenuta da un incrocio con una nuova stirpe sorpassò, infatti, nell’altezza le piante inter-crociate nella proporzione di 100 a 78. La stessa differenza era stata press’a poco constatata (come 100 a 77) a vantaggio delle inter-crociate, paragonate a tutte le autofecondate delle dieci generazioni prese insieme. Le piante nate da un incrocio con un nuovo ceppo, furono ugualmente, in fecondità, superiori alle inter-crociate nella proporzione di 100 a 51: tale apprezzamento è basato sul peso relativo delle capsule seminifere prodotte da un egual numero di piante delle due serie, abbandonate le une e le altre alla fecondazione naturale. Giova osservare specialmente che nessuna pianta dell’una o dell’altra serie non fu prodotta dall’autofecondazione. Al contrario le piante inter-crociate erano state senza dubbio incrociate per le dieci generazioni, e forse in ogni generazione anteriore, come possiamo supporlo dall’esame della struttura dei fiori, e dalla visita dei calabroni. Così dev’essere avvenuto nei progenitori del nuovo ceppo. Tutte le notevoli differenze in altezza e fecondità, esistenti nei due gruppi, devono essere attribuite a ciò, che uno fu il prodotto d’un incrocio col polline d’un nuovo ceppo, e l’altro il risultato della fecondazione incrociata tra piante della vecchia origine.
Questa specie ci offre ancora un’altra particolarità interessante. Le cinque prime generazioni nelle quali le inter-crociate e le autofecondate furono poste in lotta reciproca, ci mostrano che ciascuna inter-crociata superò la sua antagonista autofecondata, eccetto che in un caso in cui furono eguali. Ma nella sesta generazione, comparve una pianta ch’io chiamai Heros, che, notevole per altezza e per fecondità, trasmise i suoi caratteri alle tre successive generazioni. I figli di Heros dopo essere stati di nuovo fecondati direttamente per ottenere la ottava generazione autofecondata, furono egualmente inter-crociati a vicenda; ma questo incrocio tra piante vissute in condizioni identiche, e ch’erano state autofecondate per sette anteriori generazioni, non ebbe risultati vantaggiosi. I nipoti inter-crociati furono infatti più piccoli che i nipoti autofecondati nella proporzione di 100 a 107. Noi vediamo da ciò che il semplice fatto dell’incrocio fra due piante distinte non assicura alcun beneficio alla discendenza. Tale caso è pressochè il rovescio di quello indicato nell’ultimo paragrafo, e nel quale la discendenza trovò gran profitto nell’incrocio con un nuovo ceppo. Una simile esperienza si fece coi discendenti di Heros, nella successiva generazione; ed ebbe gli stessi risultati. Ma questa ultima prova non potrebbe inspirare una cieca fiducia, considerando lo stato assai malaticcio delle piante. Lo stesso dubbio si potrebbe avere sopra l’incrociamento con un nuovo ceppo, rimasto senza buoni effetti nei nipoti di Heros. Se il fatto fosse vero, sarebbe l’anomalia più grave che io abbia constatato nelle mie esperienze.
2. Mimulus luteus. — Durante le tre prime generazioni, le piante inter-crociate prese insieme superarono in altezza, nelle proporzioni di 100 a 65, il totale delle piante autofecondate; in fecondità poi, le superarono di più ancora. Nella quarta generazione, una nuova varietà, che poi si estese e i di cui fiori furono più grandi e più bianchi che quelli delle prime varietà, cominciò a prevalere, specialmente nelle piante autofecondate. Questa varietà trasmise i suoi caratteri tanto fedelmente, che tutte le piante dell’ultima generazione autofecondata le rassomigliavano. Queste superarono adunque considerevolmente in altezza le inter-crociate. È perciò che nella settima generazione i soggetti inter-crociati stavano in altezza agli autofecondati come 100 a 137. È un fatto più ancora rimarchevole, che le piante autofecondate della sesta generazione erano diventate molto più fertili che le inter-crociate, se se ne giudichi dal numero delle capsule spontaneamente prodotte nella proporzione di 147 a 100. Questa varietà che, come abbiamo veduto, apparve nelle piante della quarta generazione autofecondate, ricorda, in quasi tutte le sue particolarità organiche, la varietà detta Heros che comparve nella sesta generazione autofecondata dell’Ipomaea. Nessun altro di tali casi, eccettochè nella particolarità riscontrata nella Nicotiana, io vidi nelle mie esperienze di dodici anni.
Due piante di questa varietà di Mimulus appartenenti alla sesta generazione autofecondata, e vegetanti in vasi separati, furono inter-crociate: alcuni fiori della stessa pianta furono nuovamente autofecondati. Dai semi così ottenuti, si fecero nascere pianticine derivate da un incrocio fra soggetti autofecondati ed altri nati dalla settima generazione autofecondata. Questo incrocio non produsse il minimo effetto, perchè le piante inter-crociate furono minori in altezza alle autofecondate, nella proporzione di 100 a 110. Questo caso è proprio analogo a quello che fu riferito a proposito dell’Ipomaea, per i nipoti di Heros e, in apparenza, per i suoi pronipoti; perchè le pianticine ottenute dall’inter-incrocio di queste piante non furono per alcun modo superiori a quelle della generazione corrispondente, ottenute da fiori autofecondati. Per cui, in diversi casi, nelle piante autofecondate per diverse generazioni e costantemente coltivate in condizioni il più possibile eguali, l’incrociamento non ebbe buoni risultati.
Tentai allora un’altra esperienza. Prima, autofecondai nuovamente alcune piante dell’ottava generazione, facendo nascere ancora piante della nona generazione autofecondata. Secondariamente, due piante della ottava generazione autofecondata furono reciprocamente inter-crociate come nella surriferita esperienza; ma l’operazione si basava in tal caso sopra piante provenienti da un nuovo ceppo, preso in un giardino lontano. Avendo ottenute molte piante da questi tre gruppi di semi, furono posti in reciproca lotta per l’esistenza. I soggetti derivanti da un incrocio fra piante autofecondate superarono di poco le autofecondate in altezza (come 100 a 92); in fecondità, fu più notevole il vantaggio (come 100 a 73). Io non so se la differenza dei risultati, paragonata a quella che esisteva nel caso precedente, possa essere attribuita alla progredita degenerazione prodotta nelle autofecondate dall’aggiunta di due nuove generazioni autofecondate, o se il vantaggio, conseguente ad un qualsiasi incrocio, esista anche quando tale incrocio avvenga tra piante autofecondate. Comunque sia, l’incrocio con un nuovo ceppo di piante autofecondate dell’ottava generazione ebbe notevolissimi effetti, perocchè le pianticine così ottenute stavano in altezza alle autofecondate della nona generazione come 100 sta a 52, e in fecondità come 100 sta a 3! Di più, paragonate alle inter-crociate derivate dall’incrocio di due autofecondate della ottava generazione, esse stavano in altezza come 100 a 4. Difficilmente si potrebbe aspettarsi una prova più ampia della potenza d’un incrocio con un nuovo ceppo, in piante autofecondate per otto generazioni, o costantemente coltivate in condizioni uniformi, se la si paragoni alla esistenza di piante autofecondate per nove generazioni continuamente autofecondate, o inter-crociate una sola volta nell’ultima generazione.
3. Brassica oleracea. — Molti fiori di cavolo della seconda generazione autofecondata, furono incrociati con una pianta della stessa varietà, vivente in un giardino lontano, ed altri furono nuovamente autofecondati. Ne derivarono piante di un incrocio tra un nuovo ceppo ed i soggetti della terza generazione autofecondata. Le prime, paragonate alle autofecondate, stavano, in peso, nella proporzione di 100 a 22, e tale enorme sproporzione dev’essere in parte attribuita ai buoni effetti che risultano da un incrocio con un nuovo ceppo, ed in parte agli effetti degeneratori dell’autofecondazione continuata per tre generazioni.
4. Iberis umbellata. — Alcune pianticine risultanti da un incrocio d’una varietà inglese a fiori cremisi incrociata con una varietà a colore sbiadito, ch’era stata coltivata in Algeri per più generazioni, furono, in altezza, alle autofecondate della varietà cremisi, come 100 ad 89, e in fecondità come 100 a 75. Mi sorprende il vedere che tale incrocio con un’altra varietà non abbia portato con sè un vantaggio più rilevante, perchè qualche pianta inter-crociata della varietà inglese cremisi, messa in lotta con delle piante della stessa varietà autofecondata, per tre generazioni, fu loro nella proporzione di 100 a 86 in altezza e di 100 a 75 in fecondità. In questo ultimo caso, la differenza un po’ più notevole in altezza, è attribuibile agli effetti degeneratori dell’autofecondazione subita per due nuove generazioni.
5. Eschscholtzia californica. — Questa pianta ci offre un caso quasi speciale, nel senso che i buoni effetti dell’incrocio sono localizzati nel sistema riproduttore. Le piante sia inter-crociate sia autofecondate del ceppo inglese, non offerendo sempre in un modo in altezza (nè in peso, per quanto si potè vedere) il vantaggio ordinariamente restò alle autofecondate. Lo stesso avvenne colla discendenza di piante del ceppo brasiliano sottoposto alla stessa prova. Tuttavia i progenitori del ceppo inglese produssero molti più semi dopo l’incrocio con un’altra pianta, che dopo l’autofecondazione. Di più, al Brasile, i genitori erano sterili, a meno che fossero stati fecondati col polline di un’altra pianta. Le pianticine inter-crociate ottenute in Inghilterra dal ceppo brasiliano, paragonate alle pianticine autofecondate della seconda generazione corrispondente, diedero un numero di semi che stava in proporzione di 100 a 89. I due gruppi di piante s’eran lasciati al libero accesso degli insetti. Se noi ritorniamo ora agli effetti dell’incrocio delle piante di ceppo brasiliano col ceppo inglese (incrocio che unisce due piante lungamente vissute in condizioni difformi), noi troviamo che la discendenza fu, come anteriormente, inferiore in altezza e in peso alle piante del ceppo brasiliano dopo due generazioni autofecondate, ma fu loro inferiore di molto, nel numero dei semi prodotti (nella proporzione di 100 a 40): i due gruppi di piante erano stati abbandonati alla visita degli insetti.
Nel caso dell’Ipomaea noi abbiamo visto che le piante derivate da un incrocio con un ceppo nuovo furono superiori in altezza, come 100 a 78, e in fecondità, come 100 a 51, alle piante dell’antico ceppo, tuttochè queste ultime fossero state incrociate nelle dieci ultime generazioni. Nell’Eschscholtzia noi abbiamo un caso molto analogo, ma soltanto per ciò che riguarda la fecondità. In effetto, le piante derivate da un incrocio con un nuovo ceppo furono superiori, come fecondità, nelle proporzioni di 100 a 45, alle piante brasiliane che erano state artificialmente incrociate in Inghilterra per le due ultime generazioni, e che al Brasile devono essere state naturalmente incrociate dagli insetti durante tutte le generazioni anteriori, poichè in quella regione esse restano sterili se non sono fecondate in questo modo.
6. Dianthus Caryophyllus. — Incrociai col polline d’un nuovo ceppo alcune piante autofecondate per tre successive generazioni, e la generazione che ne derivò fu allevata in gara colle piante della quarta generazione autofecondata. Le piante incrociate per tal modo ottenute, stettero alle autofecondate nella proporzione di 100 a 81, e in fecondità (i due gruppi s’erano lasciati liberi alla fecondazione col mezzo degl’insetti) come 100 sta a 33.
Queste stesse piante stavano così, in altezza, ai discendenti della terza generazione autofecondata (incrociata colle piante inter-crociate della generazione corrispondente) come 100 a 85; ed in fecondità come 100 a 45.
Noi vediamo da ciò quale grande vantaggio ebbe la discendenza nata da un incrocio con un nuovo ceppo, non solo sulle piante autofecondate della quarta generazione, ma sulla discendenza ancora delle piante autofecondate della terza generazione, che avevano subìto un incrocio colle piante inter-crociate del vecchio ceppo.
7. Pisum sativum. — È stato detto, a proposito di questa specie, che le numerose varietà che vivono in Inghilterra, sono quasi sempre fecondate da se stesse, perchè gl’insetti le visitano raramente; e siccome le piante sono state coltivate lungamente in pari condizioni, si comprende facilmente la causa che impedisce a due individui della stessa varietà di comunicare qualche buon effetto alla loro discendenza, sia in altezza sia in fecondità. Tale caso è quasi identico a quello del Mimulus o a quello dell’Ipomaea che ricevette il nome di Heros, perchè in questi due esempi, le piante incrociate ch’erano state incrociate per sette generazioni, non trasmisero alcun beneficio alla loro discendenza. D’altra parte, un incrocio fra due varietà di pisello, portò nei discendenti una naturale superiorità in sviluppo e in vigorìa sulle autofecondate della stessa varietà, come l’hanno dimostrato due eccellenti osservatori. Secondo le mie proprie osservazioni (fatte è vero non colla massima diligenza) la discendenza delle varietà incrociate, fu alle fecondate, in un caso come 100 a 75 circa, in un altro come 100 a 60.
8. Lathyrus odoratus. — Il pisello odorato, per quanto riguarda l’autofecondazione, è nelle stesse condizioni del pisello comune. Noi abbiamo visto, che le pianticine nate da un incrocio fra due varietà, non differendo in altro che nel colore dei fiori, stavano alle pianticine autofecondate della stessa pianta madre, in altezza, come 100 sta ad 80, e nella seconda generazione come 100 ad 88. A dir vero non posso assicurare che un incrocio fra due piante della stessa varietà non avrebbe avuto alcun buon risultato, ma scommetterei di no.
9. Petunia violacea. — Le piante inter-crociate della stessa origine, in quattro generazioni successive, sopra cinque, superarono d’assai in altezza le autofecondate. Queste ultime, nella quarta generazione furono incrociate con un nuovo ceppo, e le pianticine così ottenute furono poste a confronto colle piante autofecondate della quinta generazione. Le incrociate superarono in altezza le autofecondate, nella proporzione di 100 a 66, e in peso in quella di 100 a 26. Tale differenza, benchè elevatissima, è tuttavia minore di quella che risultò fra le piante inter-crociate dello stesso ceppo, messe in confronto coi soggetti autofecondati della generazione corrispondente. Questo caso sembra adunque, a prima vista, costituire un’eccezione alla regola, che un incrocio con un nuovo ceppo sia più utile che quello fra individui del ceppo stesso. Ma qui, come nella Eschscholtzia, il sistema riproduttore fu singolarmente favorito, perchè le piante ottenute dall’incrocio col nuovo ceppo, furono alle piante autofecondate, in fecondità (essendosi i due gruppi fecondati naturalmente) nella proporzione di 100 a 46, mentre le inter-crociate dello stesso ceppo furono, in fecondità, alle autofecondate della quinta generazione corrispondente, come 100 a 86.
Sebbene, nel momento in cui furono misurate, le piante ottenute da un incrocio con un nuovo ceppo, superassero in peso ed in altezza i soggetti inter-crociati della vecchia origine (ciò che si spiega col fatto che lo sviluppo delle prime non era completo, come lo ho ripetuto nell’articolo concernente questa specie), esse vinsero in fecondità i soggetti inter-crociati nella proporzione di 100 a 54. Questo fatto è interessante, perchè dimostra che le piante autofecondate per quattro generazioni, poi incrociate con un nuovo ceppo, diedero delle pianticine, la di cui fecondità fu circa due volte più grande di quella delle piante nate dallo stesso vecchio ceppo, le quali erano state inter-crociate per cinque generazioni anteriori. Da ciò vediamo, come fu provato dal caso della Eschscholtzia e del Dianthus, che il semplice fatto dell’incrocio, indipendentemente dallo stato delle piante incrociate ha poca efficacia nell’aumento della fecondità nella discendenza. Quanto all’altezza, calzano le stesse conclusioni, come si è visto nei casi dell’Ipomaea, del Mimulus e del Dianthus.
10. Nicotiana Tabacum. — Le mie piante furono notevoli per la loro autofecondità, e le capsule dei fiori autofecondati diedero apparentemente più semi di quelle che furono fecondate per incrocio. Non si è visto alcun insetto visitare questi fiori nella serra; ed io suppongo che il ceppo sul quale esperimentai sia stato ottenuto sotto i vetri, e sottoposto all’autofecondazione per più generazioni anteriori: se così è, noi possiamo spiegare, come nel corso di tre generazioni le pianticine incrociate dello stesso vecchio ceppo, non abbiano uniformemente superato in altezza le pianticine autofecondate. Ma questo caso si complica un poco, perchè le piante avevano un organismo talmente differente, che parecchie pianticine, sia autofecondate sia incrociate, essendo pure ottenute nel tempo stesso e dagli stessi genitori, crebbero in un modo diverso. Comunque sia la cosa, alcune piante nate da soggetti autofecondati della terza generazione, incrociate con una sotto-varietà un pochino differente, superarono di molto in altezza e in peso le piante autofecondate della quarta generazione, e l’esperienza s’era fatta in larga scala. Esse le superarono in altezza, quando vissero in vasi, ma senza essersi agglomerate, nella proporzione di 100 a 66, e quando si furono addensate, in proporzione di 100 a 54. Queste stesse piante incrociate poste in una lotta accanita fra loro, superarono anche in peso le autofecondate, nella proporzione di 100 a 37. Così avvenne, in grado minore (come si può vedere nella Tabella C) quando i due gruppi, lungi dall’essere in lotta reciproca, vegetarono in piena aria. È strano tuttavia, che i fiori delle piante madri della terza generazione autofecondate, non abbian dato più semi, dopo essere incrociati col polline di soggetti appartenenti ad un nuovo ceppo, che dopo essere stati autofecondati.
11. Anagallis Collina. — Alcune piante nate da una varietà rossa incrociata con un’altra pianta della stessa varietà, furono, in altezza, alle piante autofecondate della suddetta varietà rossa, come 100 a 73. Quando i fiori della varietà rossa furono fecondati col polline d’una varietà vicinissima a fiori azzurri, essi diedero doppio numero di semi che in seguito ad un incrocio con un altro individuo della stessa varietà rossa, e di più questi semi furono migliori. Le piante ottenute da tale incrocio fra due varietà, stavano ai semi autofecondati della varietà rossa, come 100 a 66, e in fecondità come 100 a 6.
12. Primula veris. — Molti fiori di piante a lungo stelo della terza generazione illegittima furono legittimamente incrociati col polline d’un nuovo ramo, ed altri furono impregnati col loro proprio polline. Dai semi che se ne ottennero derivarono le piante incrociate ed autofecondate della quarta generazione illegittima. Le prime stettero alle ultime, in altezza, come 100 a 46; in fecondità, un anno, come 100 sta 5, un altro anno, come 100 a 3,5. In tal caso però, non ho alcun dato per valutare gli effetti dannosi della fecondazione illegittima, continuata per quattro generazioni (cioè effettuata col polline della stessa forma ma preso da una pianta distinta), in confronto di quelli della stretta autofecondazione. Ma è probabile che tali due metodi di fecondazione non differiscano poi così essenzialmente come pare. Nella seguente esperienza si allontanò qualunque dubbio sull’azione della fecondazione illegittima.
13. Primula veris (varietà isostilea a fiori rossi). — Alcuni fiori appartenenti alle piante della seconda generazione autofecondata, furono incrociati col polline d’una varietà distinta o ceppo nuovo; altri furono nuovamente autofecondati. Si ottennero per tal modo piante incrociate e piante della terza generazione autofecondata, tutte d’origine legittima. Le prime stettero alle seconde in altezza come 100 a 85, e in fecondità (prendendo i dati e dal numero delle capsule prodotte, e da quello medio dei granelli contenuti) come 100 sta a 11.
Riassunto delle misurazioni contenute nella Tabella C. — Questa Tabella contiene le altezze e spesso anche il peso di ducento novantadue piante derivate da un incrocio con un nuovo ceppo, e di trecentocinque piante, sia di origine autofecondata, sia derivate da un inter-crociamento fra piante della stessa vecchia origine. Queste cinquecento e novantasette piante appartengono a tredici specie e a dodici generi. Le varie precauzioni prese per ottenere le giuste medie, sono già state descritte. Se noi ora guardiamo la colonna di destra, nella quale si rappresenta col numero 100, l’altezza, la fecondità, il peso, ottenuti da un incrociamento con un nuovo ceppo, noi vediamo, dalle altre cifre corrispondenti, quale notevole superiorità abbiano acquistate queste piante sulle autofecondate, e sulle inter-crociate della stessa origine. Riguardo all’altezza ed al peso, noi non abbiamo che eccezioni nei generi Eschscholtzia e Petunia; e quest’ultimo non costituisce proprio un caso eccezionale. Tali due specie non differivano punto dalle regole, in fecondità, perocchè le piante derivate da un incrocio con un nuovo ceppo, furono molto più fertili che quelle autofecondate. Tra le due serie di piante contenute nella Tabella, la differenza è ordinariamente maggiore in fecondità, che in peso ed altezza. Se noi prendiamo in massa i casi raccolti in questa Tabella, noi vediamo, che non si può dubitare che le piante approfittino immensamente, sebbene in modi diversi, dall’incrocio, sia con un nuovo ceppo, sia con una sottovarietà distinta. Non si può dire che l’effetto ottenuto sia da attribuirsi in tutto a ciò, che le piante di una nuova origine siano perfettamente sane, mentre quelle che furono per lungo tempo inter-incrociate od autofecondate, deperiscono. Infatti, nella più parte dei casi, non si notava alterazione alcuna, e noi vedremo, nella Tabella A, che le piante inter-crociate dello stesso ceppo, sono generalmente superiori in un certo grado alle autofecondate, sebbene i due gruppi siano stati mantenuti in identiche condizioni, e siano restate, in buona o cattiva salute, tali e e quali.
Di più, noi vediamo alla Tabella C, che un incrocio fra piante, le quali, benchè conservate costantemente in condizioni analoghe, siano state autofecondate per più generazioni successive, non trasmette che un leggero beneficio alla discendenza, o non ne trasmette affatto. Il genere Mimulus e il discendente dell’Ipomaea chiamato Heros, offrono esempi di questa regola. In altre, alcune piante autofecondate per più generazioni, approfittano soltanto poco di un incrocio con soggetti inter-crociati della stessa origine (come nel caso del Dianthus) se si confronti il beneficio che ottengono da un incrocio con una nuova origine. Alcune piante nate da una stessa origine inter-crociata per più generazioni (come la Petunia) ebbero una notevole inferiorità, in fecondità, su quelle derivate da un incrocio fra piante autofecondate corrispondenti e una nuova origine. Finalmente, alcune piante, che allo stato naturale vengono regolarmente inter-crociate dagli insetti, e che furono artificialmente incrociate per ciascuna generazione successiva nel corso delle mie esperienze, benchè non abbiano sofferto alcun danno per il fatto dell’autofecondazione (come nella Eschscholtzia e nell’Ipomaea) approfittarono tuttavia molto da un incrocio con un nuovo ceppo. Il complesso di questi diversi casi, ci prova chiaramente che non si deve attribuire il beneficio acquistato dalla discendenza, al semplice incrocio di due individui. Tutto il vantaggio risulta da ciò, che le piante vicine presentano una qualche leggera differenza, la quale (non si può dubitarne) deve aver influenza sull’organismo o sulla natura degli elementi sessuali. Comunque sia, egli è certo che le differenze non sono esteriori, perchè due piante simili fra loro, quanto lo sono due individui della medesima specie, profittano in modo molto più visibile, dell’inter-crociamento, allorchè i loro genitori sono vissuti, per più generazioni, in condizioni differenti. Ma io ritornerò a questo argomento in un altro capitolo.
Torniamo ora alla nostra prima Tabella, che si riferisce alle autofecondate ed incrociate della stessa origine. Essa contiene quarantaquattro specie appartenenti a trenta ordini naturali. Il numero totale delle piante incrociate di cui essa contiene le misure è di 769 e quello delle autofecondate di 809, che sommano in tutte 1605 piante. Alcune specie furono esperimentate per più generazioni successive, e noi dovremo ricordarci, che in tal caso le piante incrociate di ciascuna generazione furono fecondate col polline di un’altra pianta egualmente incrociata, e che i fiori delle autofecondate furono quasi sempre impregnati col loro proprio polline, ma talvolta anche col polline di altri fiori della stessa pianta. Le incrociate diventarono così, nelle ultime generazioni, più o meno intimamente affini, e le due serie di piante furono sottoposte, in ciascuna generazione, a condizioni quasi del tutto eguali. Sotto qualche aspetto, sarebbe stato più conveniente di incrociare sempre, in una stessa generazione, le piante autofecondate od inter-crociate col polline d’una pianta che non fosse affatto affine colle prime, e che avesse vissuto in condizioni diverse, come si fece nelle piante della Tabella C. In tal modo, infatti, io avrei saputo fino a qual punto la discendenza avrebbe sofferto per l’autofecondazione continuata nelle successive generazioni. Tali quali sono, le piante autofecondate delle generazioni della Tabella A furono poste a confronto colle piante inter-crociate, e paragonate poscia fra loro; queste ultime furono probabilmente più o meno affette, per l’aumento della loro parentela, e per l’influenza prolungata di condizioni vitali costantemente simili. Nondimeno, se non avessi praticato questo metodo nella Tabella C, io non avrei scoperto questo fatto importante, che, cioè, malgrado il vantaggio derivato da un incrocio per più generazioni, alla discendenza delle piante fra loro un poco parenti e sottoposte a condizioni vegetative perfettamente eguali, l’inter-crociamento, dopo un dato tempo, non dà più alcun vantaggio sulla discendenza. Io non avrei neanche saputo che le piante autofecondate delle ultime generazioni possono essere incrociate con piante inter-crociate, tutte appartenenti alla origine stessa, senza grande profitto, mentre che il vantaggio è grandissimo quando tale incrocio si fa con un nuovo ceppo.
Per quanto riguarda la maggior parte delle piante contenute nella Tabella A, non ho niente di particolare da dire. Tutte le particolarità che sono state indicate, quando si trattava di ciascuna specie, potranno vedersi col mezzo della Tabella ai loro posti speciali. Le cifre nella colonna di destra indicano l’altezza media delle piante autofecondate, rappresentandosi col numero 100 quella delle incrociate colle quali furono messe a confronto. Questa Tabella non contiene qualche caso in cui le incrociate o le autofecondate furono coltivate in piena terra, per evitare soverchia concorrenza di cifre. Essa contiene, come abbiamo veduto, piante appartenenti a cinquantaquattro specie; ma siccome molte di queste furono misurate in varie generazioni successive, vi sono ottantatre casi di proporzioni fra le piante incrociate e le autofecondate. Siccome in ogni generazione il numero delle piante misurate (dato nelle Tabelle) lungi dall’essere mai elevatissimo, fu spesso piccolo, tutte le volte che nella colonna di destra l’altezza media delle incrociate e delle autofecondate è simile, cioè v’è solo una differenza del 5 per 100, le altezze possono realmente considerarsi eguali. Vi sono altri diciotto simili casi, nei quali le piante autofecondate avevano un’altezza media tra il numero 95 e il 105; e ciò sia in una che in tutte le generazioni. Vi sono pure otto casi nei quali le piante autofecondate superano le incrociate di più che il 5 per 100, come è dimostrato dalle cifre della colonna di destra che sono al di sopra di 105. Vengono infine cinquantasette casi nei quali le piante incrociate superano le autofecondate nella proporzione minima di 100 a 95, e ordinariamente in un grado più alto.
Se i pesi relativi delle piante incrociate e delle autofecondate fossero stati presi a caso, noi avremmo quasi tanti casi di piante autofecondate che sorpassano di 5 per 100 in altezza le incrociate, quanti ne abbiamo di incrociate che sorpassano di altrettanto le autofecondate, ma noi vediamo, che abbiamo invece cinquantasette di questi ultimi casi, ed otto soltanto dei primi. Per cui i casi nei quali le piante incrociate sorpassarono nel peso le autofecondate nelle suddette proporzioni, sono oltre sette volte più numerosi di quelli nei quali, a proporzioni eguali, ebbe luogo il contrario. Per il nostro obbiettivo speciale, che è la proporzione vegetativa fra le incrociate e le autofecondate, noi possiam dire, che in cinquantasette casi, le incrociate superarono le autofecondate di più che 5 per 100 e che in ventisei casi (18 + 8) non le superarono affatto. Tuttavia noi dimostreremo che in parecchi di questi ventisei casi, le incrociate ebbero un notevole vantaggio sulle autofecondate, sotto certi punti di vista, ma non in altezza, e che, in altri casi, le altezze medie non sono degne di fiducia, sia perchè sono state computate troppo piccole dimensioni di piante, sia perchè il loro sviluppo fu reso ineguale dal loro stato malaticcio, sia in fine per l’una e l’altra causa insieme. Tuttavia essendo tali casi in opposizione ai miei risultati generali, mi sono creduto in obbligo di riportarli. Dopo tutto, le cause che privano le piante incrociate di ogni vantaggio sulle autofecondate possono trovarsi anche in qualche altro caso. Resta però un piccolo gruppo di piante nel quale le autofecondate risultano, ad esperienza fatta, realmente eguali o superiori alle incrociate.
Noi ora esamineremo con qualche particolarità i diciotto casi nei quali le autofecondate hanno eguagliato in altezza media le incrociate entro il limite del 5 per 100, poi gli otto casi nei quali le autofecondate hanno sorpassato in altezza media le incrociate di più che il 5 per 100, ciò che in complesso viene a formare un totale di ventisei casi in cui le incrociate non furono notevolmente superiori alle autofecondate.
1. Dianthus Caryophyllus (terza generazione). — Questa pianta fu sottoposta all’esperimento per quattro generazioni, tre delle quali produssero piante incrociate che sorpassarono generalmente in altezza le autofecondate di più che il 5 per 100, e noi abbiamo visto che la discendenza di piante della terza generazione autofecondata, incrociata con un nuovo ramo, guadagnarono straordinariamente in altezza e in fecondità. Ma in questa terza generazione, le piante incrociate dello stesso ceppo, stavano in altezza alle autofecondate soltanto come 100 a 99, cioè furono realmente eguali. Nondimeno quando le otto incrociate e le otto autofecondate furono tagliate e pesate, le prime stavano in peso alle seconde come 100 a 49. – Non si può quindi dubitare che le incrociate di questa specie siano superiori in bellezza e vigorìa alle autofecondate; non saprei poi render ragione perchè le piante autofecondate della terza generazione, benchè leggerissime e debolissime, si siano sviluppate al punto da essere quasi eguali in altezza alle incrociate.
2. Lobelia fulgens (prima generazione). — Le piante incrociate di questa generazione furono di molto inferiori alle autofecondate e nella proporzione di 100 a 127. Sebbene due coppie soltanto siano state misurate (ciò che è troppo piccolo numero per inspirare fiducia), tuttavia dopo altri esempi dati nel paragrafo relativo a questa specie, egli è certo che le piante autofecondate furono d’assai superiori alle incrociate. Siccome per la fecondazione incrociata e diretta dei generatori io mi sono servito d’un polline inegualmente maturo, è possibile che il non grande sviluppo della discendenza sia da attribuirsi a questa causa. Nella successiva generazione fu tolta questa causa d’errore; si ottenne un maggior numero di piante, e allora l’altezza nuova delle ventitre piante incrociate fu a quella delle ventitre opposte come 100 a 91. Noi potremmo quindi dubitare che l’incrocio fosse favorevole a questa specie.
3. Petunia violacea (terza generazione). — Otto piante incrociate furono, in altezza media, ad otto autofecondate della terza generazione come 100 a 131, ed in età più fresca le incrociate furono ancora inferiori. Uno strano caso fu questo, che, in un vaso dove i due gruppi erano molto agglomerati, le incrociate furono invece tre volte più grandi delle autofecondate. Siccome nelle due generazioni che precedono e che seguono, quanto nelle piante ottenute con un nuovo incrocio, le incrociate sorpassarono di molto le autofecondate in altezza, in peso e in fecondità (allorchè ne ho fatta osservazione), il caso presente dev’essere considerato come irregolare ed incoerente alla regola generale. La più probabile spiegazione di questo fatto si è che i semi d’onde provennero le piante autofecondate della terza generazione, non erano ben maturi, come osservai un caso consimile nell’Iberis. Alcune pianticine autofecondate di quest’ultima pianta, ch’io sapeva esser nati da semi immaturi, crebbero da prima assai più rapidamente che le incrociate ottenute da semi più maturi, e, una volta preso il sopravvento, lo conservarono. Alcuni di questi stessi semi di Iberis furono seminati in punti opposti di vasi pieni di terra bruciata e di sabbia pura non contenente alcuna materia organica, e in tal caso le giovani incrociate crebbero, nella loro breve vita, il doppio delle autofecondate, come ciò era avvenuto, colle due suddette serie di Petunia che vissero agglomerate, e quindi obbligate a lottare reciprocamente. Noi abbiamo pure veduto nell’ottava generazione dell’Ipomaea che le pianticine autofecondate ottenute da genitori malaticci, crebbero prima molto più rapidamente che le incrociate, in modo ch’essi furono, da principio, e per lungo tempo, di un’altezza molto superiori a queste ultime, benchè dovessero per ultimo essere superate.
4, 5, 6. Eschscholtzia californica. — Ne sono riferite quattro misurazioni nella Tabella A. In una di esse le incrociate sorpassano in altezza media le autofecondate, per cui non cercheremo qui le eccezioni che dobbiamo esaminare. In altri due casi le incrociate eguagliarono le autofecondate nel limite di 5 per 100, e nel quarto caso le autofecondate sorpassarono in maggior grado le incrociate. Noi abbiamo visto nella Tabella C che tutto il vantaggio ottenuto da un incrociamento con un nuovo ceppo consiste nella fecondità, e così fu delle piante inter-crociate della stessa origine paragonate alle autofecondate, perchè le prime stavano in fecondità alle altre come 100 sta a 89. Per ciò le inter-crociate hanno almeno un vantaggio sulle autofecondate. Del resto i fiori dei generatori, fecondati col polline d’un individuo della stessa origine, diedero assai più semi che dopo essere stati autofecondati; i fiori in quest’ultimo caso furono per lo più sterili affatto. – Noi possiamo quindi concludere che l’incrociamento produce qualche vantaggio, sebbene non dia alle pianticine incrociate un aumento di vegetazione.
7. Viscaria oculata. — L’altezza media di quindici piante inter-crociate fu a quella di quindici autofecondate, soltanto come 100 a 97: ma le prime produssero assai più capsule che le ultime, nella proporzione di 100 a 77. Tuttavia i fiori dei generatori che furono incrociati e quelli che furono autofecondati, diedero in un caso dei semi nella proporzione di 100 a 58. Non vi può dunque esser dubbio sui vantaggi d’un incrocio, sebbene l’altezza media delle incrociate fosse soltanto del 3 per 100 al disopra di quella delle autofecondate.
8. Specularia Speculum. — Non si misurarono che le quattro maggiori incrociate e le quattro maggiori autofecondate di quattro vasi. Le prime stavano in altezza alle ultime come 100 a 98. In tutti i quattro vasi una incrociata fu la prima a fiorire; e questo è ordinariamente l’indizio della superiorità delle incrociate. I fiori dei generatori che furono incrociati col polline di un’altra pianta, diedero dei semi, che, paragonati a quelli ottenuti da fiori autofecondati, stavano come 100 a 72. – Noi possiamo quindi trarre le stesse conclusioni che nell’ultimo caso, riguardo al beneficio ottenuto da un incrociamento.
9. Borrago officinalis. — Si ottennero soltanto quattro incrociate e quattro autofecondate. Dopo misurate, le prime stavano alle seconde come 100 a 102. Tale scarso numero di misurazioni non può fornire un esatto criterio, e nel caso presente il vantaggio delle autofecondate sulle incrociate è derivato quasi interamente da ciò, che una delle autofecondate raggiunse un’altezza straordinaria. Tutte quattro le incrociate furono prime a fiorire. I fiori dei generatori incrociati paragonati agli autofecondati produssero sementi nella proporzione di 100 a 60. Abbiamo quindi gli stessi risultati che nei casi precedenti.
10. Passiflora gracilis. — Non si ottennero che due piante autofecondate e due incrociate; le prime furono, in altezza, alle seconde come 100 a 104. D’altronde i frutti nati da fiori incrociati sulle piante generatrici contenevano semi, che paragonati in numero a quelli delle autofecondate stavano nella proporzione di 100 a 85.
11. Phaseolus multiflorus. — Le cinque incrociate73 stavano in altezza alle cinque autofecondate come 100 a 96. Sebbene le incrociate non fossero che del 4 per 100 più alte che le autofecondate, fiorirono prime in due vasi. È adunque probabile che avessero un reale vantaggio sulle avversarie.
12. Adonis aestivalis. — Le quattro incrociate furono quasi del tutto eguali in altezza alle quattro autofecondate; ma le misure ottenute sopra un numero così scarso di piante (per giunta malaticcie) non possono offrire dati positivi sulla esatta proporzione delle loro altezze relative.
13. Bartonia aurea. — Le otto incrociate furono in altezza alle otto autofecordate come 100 a 107. Questo numero di piante, se si tien conto della cura avuta nell’ottenerle e nel confrontarle, dovrebbe aver dato risultati esatti; ma per una causa di cui non ho potuto darmi spiegazione, crebbero irregolarmente ed ammalarono per modo che tre sole per parte produssero i semi, ma in piccolo numero. Per questo, le misure non possono inspirare fiducia, e poco sono apprezzabili gli esperimenti. – I fiori fecondati per incrocio sui generatori, diedero molto più semi che i fiori autofecondati.
14. Thunbergia alata. — Le sei piante incrociate furono alle autofecondate come 100 a 108. Queste pare dunque che abbiano avuto un notevole vantaggio, ma i due gruppi crebbero così ineguali che taluna fra le piante crebbe il doppio di un’altra. I genitori furono tutti e due in una singolare condizione di quasi-sterilità. — In tale circostanza la superiorità delle piante autofecondate non può passare per un fatto assoluto.
15. Nolana prostrata. — Le cinque incrociate furono alle cinque autofecondate come 100 a 105, in modo che queste ultime mostrarono d’aver una notevole superiorità sulle prime. D’altronde i fiori dei generatori che furono fecondati per incrocio diedero molte più capsule che gli autofecondati, in proporzione di 100 a 21; e per di più i semi dei primi stavano, in peso, a quelli dei secondi come 100 a 82.
16. Hibiscus africanus. — Essendosene ottenute soltanto quattro coppie, le incrociate furono in altezza alle autofecondate come 100 a 109. Non so attribuire questa superiorità delle autofecondate ad altro, che al piccolo numero di piante che poterono essere misurate. I fiori fecondati per incrocio sulle piante generatrici furono più produttivi dei fiori autofecondati.
17. Apium Petroselinum. — Alcune piante, derivate da fiori considerati incrociati col mezzo degli insetti, ed alcune autofecondate, crebbero nei punti opposti di quattro vasi, arrivarono presso a poco alla medesima altezza, con un leggero vantaggio pelle incrociate.
18. Vandellia nummularifolia. — Venti piante incrociate ottenute da semi di fiori perfetti, furono, in altezza, a venti autofecondate (egualmente prodotti da semi di fiori perfetti) come 100 è a 99. — L’esperienza fu ripetuta, colla sola differenza che le piante furono seminate assai dense; ed in tal caso ventiquattro incrociate stettero in altezza a ventiquattro autofecondate, come 100 a 94, e in peso come 100 a 97. Del resto un maggior numero d’incrociate che di autofecondate, giunsero ad una discreta altezza. Le suddette venti piante incrociate furono poste a gareggiare con venti piante autofecondate, ottenute da un incrocio con fiori cleistogeni, e crebbero in proporzione di 100 a 94. Se dunque noi non avessimo la prima prova, nella quale le piante incrociate furono alle autofecondate, in altezza, soltanto come 100 a 99, questa specie avrebbe potuto esser classificata con quelle in cui le incrociate sorpassano le autofecondate di più che il 5 per 100. Di più, nella seconda esperienza, le incrociate avevano meno capsule povere di semi che le autofecondate: tutte le capsule provenivano dai fiori cleistogeni. Il caso può dunque essere, per molte ragioni, contestato.
19. Pisum sativum (pisello comune). — Quattro piante derivate da un incrocio fra individui della stessa varietà, stettero, in altezza, a quattro piante autofecondate, appartenenti alla stessa varietà come 100 sta a 115. Sebbene il risultato di questa fecondazione incrociata non ci sia stato favorevole, noi abbiamo visto nella Tabella C, che un incrocio fra varietà distinte, giovò molto all’altezza ed alla vigorìa della discendenza; e questa fu una prova del fatto che l’inefficacia dell’incrocio fra individui della stessa varietà, è quasi per certo da attribuirsi all’autofecondazione continuata per più generazioni, e ad un eguale trattamento degli individui, in ciascuna generazione.
20, 21, 22. Canna Warscewiczii. — Osservai alcune piante per tre generazioni, ed in ciascuna le serie avversarie erano quasi tra loro eguali. L’altezza media di trentaquattro incrociate fu a quella di altrettante autofecondate, come 100 a 101. Dunque le incrociate non ebbero, certo, vantaggio sulle autofecondate, ed è probabile che la spiegazione data per il Pisum sativum s’applichi anche a tal caso, perocchè i fiori di questa pianta perfettamente auto-fertili, non furono mai visitati dagli insetti, in modo da poter esserne incrociati. Del resto questa pianta fu coltivata nei vasi in serra, per più generazioni, e quindi in condizioni uniformi. Le capsule prodotte dai fiori incrociati delle suddette trentaquattro incrociate, contenevano più semi che non quelle dei fiori autofecondati, di piante autofecontate, nella proporzione di 100 a 85. — Sotto questo aspetto l’incrocio fu adunque proficuo.
23. Primula sinensis. — La discendenza di piante, alcune delle quali fu legittimamente altra illegittimamente fecondata, risultò simile del tutto a quella delle piante autofecondate, ma le prime, meno rare eccezioni, fiorirono prima delle seconde. Dimostrai nel mio lavoro sulle piante dimorfe che tale specie s’ottiene generalmente in Inghilterra da semi autofecondati, ed aggiungo ora che le mie piante, essendosi coltivate in vasi, crebbero in condizioni quasi uniformi. Del resto, parecchie fra loro, ne credo in pieno corso di variazione, di cambiamento di carattere, e tendono a diventare più o meno isostilee, e per conseguenza auto-fertilissime. Io credo adunque che la causa dell’eguaglianza tra le incrociate e le fecondate, è quella stessa che si trovò nei due precedenti casi del Pisum sativum e della Canna Warscewiczii.
24, 25, 26. Nicotiana Tabacum. — Si fecero quattro misurazioni. Nella prima le autofecondate furono assai più alte delle incrociate. Nelle due altre, furono, con lievi differenze, eguali fra loro; ma questo caso non dev’essere osservato qui. — Le piante differiscono singolarmente in costituzione, in modo che i discendenti di alcune di loro approfittarono dell’inter-crocio dei loro parenti, mentre altri no. Se noi osserviamo le tre generazioni prese assieme, noi troviamo che ventisette piante incrociate stavano in altezza ad altrettante autofecondate, come 100 a 96. La differenza è sì leggera, in proporzione di quella riscontrata nella discendenza di una stessa pianta madre, dopo l’incrocio con una varietà un po’ diversa, da lasciarci supporre (come si dimostrò nella Tabella C) che gli individui appartenenti alla varietà che servì di semenzaio nelle mie esperienze, abbiano acquistato una costituzione quasi simile, e tale che non poteva più approfittare d’un mutuo inter-crociamento.
Dopo aver passati in rivista questi ventisei casi, nei quali le incrociate non sorpassarono in altezza le autofecondate di più che il 5 per 100, o furono loro inferiori, noi possiamo concludere che per la maggior parte, essi non costituiscono una eccezione alla regola, che un incrocio fra due piante (a meno che queste non siano state esposte per più generazioni a condizioni eguali) trasmette alla discendenza un grande vantaggio. Fra questi ventisei casi, due almeno, quello dell’Adonis e della Bartonia devono essere esclusi, perchè le esperienze furono rese vane dallo stato estremamente malaticcio delle piante. In altri dodici casi (contenenti tre esperienze fatte sulla Eschscholtzia) le piante incrociate, o furono superiori in altezza alle autofecondate in tutte le altre generazioni, eccetto quella in questione, o mostrarono in altro modo la loro superiorità (col peso o la fecondità o la precocità della fioritura), o i fiori incrociati sulla pianta madre diedero più semi che le autofecondate.
Detratti questi quattordici casi, ne restano ancora dodici, nei quali le incrociate non ebbero alcun vantaggio sulle autofecondate. Tuttavia abbiamo veduto che in cinquantasette casi le incrociate sorpassarono in altezza le autofecondate di un minimum di 5 per 100 e più. Ma anche nei dodici casi di cui abbiamo or ora parlato, la inferiorità delle incrociate non è punto assoluta. Nella Thunbergia i generatori erano in un certo stato di semi-sterilità e la discendenza crebbe irregolarmente. Nell’Hibiscus e l’Apium, fu troppo piccolo il numero dei soggetti misurati, per inspirare fiducia, e di più, i fiori incrociati dell’Hibiscus produssero molto più semi che gli autofecondati. Nella Vandellia le piante incrociate furono un po’ più grandi e pesanti delle autofecondate, ma siccome in fecondità furono inferiori, il caso è contestabile. Finalmente nel Pisum, Primula, le tre generazioni di Canna, e le tre generazioni di Nicotiana (che sommano in tutte i dodici casi), l’incrocio fra due piante non ebbe veramente notevoli effetti sulla discendenza o non ne ebbe punto, ma noi abbiamo delle ragioni per credere, che in queste piante, questo risultato sia prodotto dall’autofecondazione prolungata per più generazioni in condizioni quasi eguali. Gli stessi risultati furono ottenuti colle piante dell’Ipomaea e del Mimulus, esperimentati, e in un certo grado anche con qualche altra specie che io aveva appositamente trattata nello stesso modo: noi sappiamo del resto che queste specie, generalmente, approfittano molto dell’inter-crociamento. Non v’è dunque, nella Tabella A un sol caso, che sia una prova certa contro i vantaggi che ottengonsi dall’incrociamento fra piante i di cui progenitori siano stati sottoposti a condizioni un po’ diverse. Questa è una sorprendente conclusione; perocchè fondandosi sull’analogia che presentano gli animali allo stato di addomesticazione, non sarebbe stato possibile di aspettarsi che i buoni effetti dell’incrocio o l’influenza svantaggiosa dell’autofecondazione, si sarebbero veduti nelle piante, prima che si fossero esperimentate per più generazioni.
I risultati raccolti nella Tabella A, possono essere considerati anche sotto un altro punto di vista. Fin qui, ciascuna generazione fu considerata come formante un caso a parte (n’abbiamo vedute 83) e questo è certo il miglior metodo di paragonare le piante incrociate alle autofecondate. Ma nei casi, in cui le piante della stessa specie furono osservate per più generazioni, si deve prendere la media dal complesso delle generazioni, e tali medie sono riportate nella Tabella A. Per esempio, nell’Ipomaea, la media generale delle piante in tutte le generazioni è come 100 a 77. Essendosi fatta tale operazione ogni volta che si esperimentarono più generazioni, è facile calcolare la media delle altezze medie sia delle incrociate che delle autofecondate, raccolte nella Tabella A. È opportuno di osservare, che in qualche specie furono misurate soltanto pochissime piante, in altre moltissime, e per queste le medie hanno, secondo i casi, un diverso valore. Malgrado questo difetto, la media delle altezze medie delle cinquantaquattro specie della Tabella A, merita d’essere conosciuta. Se noi dunque indicheremo con 100 la media delle altezze medie per le incrociate, quella delle autofecondate sarà di 87. Ma il miglior metodo sarà quello di dividere le cinquantaquattro specie in tre gruppi, come si fece infatti cogli ottantatre casi già analizzati. Il primo gruppo contiene le specie in cui le altezze medie delle autofecondate sorpassano di 5 la cifra 100, cioè in cui autofecondate ed incrociate sono approssimativamente eguali. Di tali specie, che sono circa dodici, non ho nulla da aggiungere, essendo esattamente i 99,58 l’altezza media delle autofecondate. Il secondo gruppo è composto di specie, in numero di trentasette, in cui le altezze medie, nelle piante incrociate, supera quella delle autofecondate di più che il 5 per 100, e in questo caso la media delle altezze medie delle incrociate sta alle rispettive delle autofecondate come 100 a 78. Il terzo gruppo, comprende finalmente le cinque specie, in cui le altezze medie delle autofecondate superano quelle delle incrociate di più che il 5 per cento; qui la media delle altezze medie nelle incrociate sta a quelle delle autofecondate come 100 a 109. Se noi escludiamo adunque le specie che sono quasi eguali, ne restano trentasette, nelle quali la media delle altezze medie, nelle incrociate, supera quella delle autofecondate del 22 per 100, mentre ne abbiamo soltanto cinque nelle quali la media delle altezze medie, nelle autofecondate, supera quella delle incrociate del 9 per 100. La verità della conclusione, che i buoni effetti d’un incrocio dipendono dall’essere state le piante assoggettate a condizioni differenti o dall’appartenere a varietà diverse, si trova confermata nelle proporzioni delle Tabelle A e C. Quest’ultima Tabella dà i risultati dell’incrocio di piante con un nuovo ceppo o con una varietà distinta; e la superiorità della discendenza incrociata sull’autofecondata vi comparisce molto più generale e notevole, che nella Tabella A, la quale indica le piante incrociate d’una stessa origine. Noi abbiamo veduto testè che la media delle altezze medie, nelle piante incrociate appartenenti a cinquantaquattro specie della Tabella A, sta a quella delle piante autofecondate come 100 a 87, mentre che la media delle altezze medie, nelle piante incrociate con un nuovo ramo, sta a quelle delle autofecondate della Tabella C come 100 a 74. Così le piante incrociate superarono le autofecondate del 13 per cento nella Tabella A; e del doppio (26 per 100) nella Tabella C, che contiene i risultati d’un incrocio con un nuovo ceppo.
Dobbiamo ancora aggiungere qualche parola sul peso delle piante incrociate dello stesso ceppo in confronto alle autofecondate. Nella Tabella C si riferiscono undici casi risguardanti otto specie. Il numero delle piante che furono pesate è indicato nelle due colonne di sinistra e il loro peso relativo nella colonna di destra, dove quello delle incrociate è rappresentato con 100. Nella Tabella C si sono anche inseriti alcuni altri casi risguardanti le piante incrociate con un nuovo ceppo. Mi rincresce di non aver fatto maggiori esperienze a tale scopo, perchè la superiorità delle piante incrociate sulle autofecondate sarebbe così posta in evidenza, meglio che coi dati delle altezze relative. Ma tale metodo non mi capitò che negli ultimi tempi; ed esso presenta anche qualche difficoltà, poichè, non potendo cogliere i semi che a completa maturità, le piante a quell’epoca, cominciano già a disseccare. In un solo degli undici casi riportati alla Tabella B, quello della Eschscholtzia, le autofecondate superarono in peso le incrociate, e, come vedemmo, esse furono superiori pure in altezza, ma inferiori in fecondità. Tutto il vantaggio adunque dell’incrocio si limitò al sistema riproduttore. Nella Vandellia le incrociate ebbero un po’ più di peso che le autofecondate, e furono pure un po’ più grandi, ma siccome i fiori cleistogeni delle autofecondate generarono capsule più produttive che quelli dei soggetti incrociati, tale caso dev’essere escluso, come è indicato nella Tabella A; perciocchè esso è dubbio sì nell’una che nell’altra esperienza. Le discendenze incrociate ed autofecondate d’una pianta di Reseda, parzialmente auto-sterile furono quasi eguali come peso, ma non già come altezza. Negli altri otto casi le piante incrociate mostrarono una grande superiorità sulle autofecondate, poichè esse ebbero un peso più che doppio di quelle, eccettuato un solo caso, nel quale la proporzione in altezza fu come 100 a 67. Per tal modo i risultati dedotti dal peso delle piante, confermano in modo meraviglioso la prima prova degli effetti vantaggiosi di un incrocio fra due piante dello stesso ceppo; e in quei pochi casi in cui le piante derivate da un incrocio con un nuovo ceppo furono pesate, i risultati sono eguali e forse più sorprendenti ancora.
Vigorìa costituzionale più notevole nelle incrociate. - Effetti dei grandi assembramenti. - Lotta colle altre piante. - Le autofecondate vanno più soggette ad una morte prematura. - Le incrociate fioriscono generalmente prima delle autofecondate. - Effetti negativi dell’inter-crociamento dei fiori d’una stessa pianta. - Descrizione di vari casi. - Buoni effetti d’un incrociamento, trasmessi fino alle ultime generazioni. - Effetti dell’incrocio tra piante di stretta parentela. - Colore uniforme dei fiori nelle piante autofecondate per più generazioni e coltivate in condizioni simili.
Vigorìa costituzionale più notevole nelle incrociate. — In quasi tutte le mie esperienze, avendo collocati nei punti opposti d’uno stesso vaso un numero eguale di semi incrociati ed autofecondati, o più spesso delle pianticine appena nate, esse furono poste in lotta reciproca, e bisogna concludere che la superiorità mostrata dalle incrociate in altezza, in peso e in fecondità è principalmente da attribuirsi alla loro maggiore vigorìa costituzionale. Generalmente in piena gioventù, le piante furono eguali in altezza fra loro, ma in seguito le incrociate vennero guadagnando sulle avversarie, ciò che mostra ch’esse tengono nella loro natura stessa una qualche superiorità, sebbene non la dimostrino nei primi periodi della vita. Si ebbero tuttavia delle naturali eccezioni a questa regola, che stabilisce la incipiente eguaglianza primitiva fra i due gruppi; ad esempio le pianticine incrociate del Sarothamnus Scoparius, arrivate all’altezza di 0m,075, erano due volte più grandi delle autofecondate. Avendo le incrociate assolutamente superate in altezza le avversarie, esse dovevano continuare il vantaggio già cominciato, per la ragione che le piante più forti sottraggono in nutrimento e luce alle loro vicine. Ciò avvenne nelle piante della Viola tricolor, in cui le incrociate soffocarono le autofecondate. Ma il fatto che le piante incrociate sono dotate in se stesse d’una superiorità indipendente dalla lotta reciproca, venne comprovato quando i due gruppi furono piantati separatamente in piena aria, un po’ discosti fra loro e in ottima terra. Il fatto stesso venne osservato in altri casi, anche con piante vegetanti in istretta gara fra loro, perocchè, avendo una pianta autofecondata superato per qualche tempo la sua avversaria incrociata, danneggiata da qualche accidente, venne finalmente da questa battuta.
Le piante dell’ottava generazione dell’Ipomaea furono ottenute da piccoli semi prodotti da genitori ammalati, e i soggetti autofecondati crebbero prima rapidamente; quando le piante d’ambe le serie ebbero circa 0m,915 di altezza, l’altezza media delle incrociate stava a quella delle autofecondate come 100 a 122; arrivate ad 1m,830 d’altezza, erano eguali; ma per ultimo quand’erano alte da 2m,44 a 2m,74, le incrociate ripresero la loro ordinaria superiorità, e le altezze furono in proporzione di 100 a 85.
La superiorità organica delle incrociate sulle autofecondate, si provò pure in altro modo, nella terza generazione del Mimulus, colla esperienza che si fece di seminare dei semi autofecondati dall’un canto d’un vaso, e dopo un certo tratto di tempo, dei semi incrociati nel lato opposto. Le pianticine autofecondate ebbero così (poichè mi assicurai che i semi avevano germinato contemporaneamente) un evidente vantaggio nei primordi della vita. Tuttavia, come puossi vedere al paragrafo del Mimulus, esse furono agevolmente superate quando la semina delle incrociate si fece due interi giorni dopo le autofecondate. Dopo un intervallo di quattro giorni le pianticine si eguagliarono per tutta la vita. Anche in tal caso le incrociate ebbero un vantaggio naturale, perchè, dopo che i due gruppi arrivarono al loro completo sviluppo, furono tagliati, poi trapiantati in un vaso più grande, senza che ne soffrissero, e l’anno seguente, raggiunto il loro massimo sviluppo, si misurarono, e le più grandi incrociate stavano allora in altezza alle autofecondate maggiori, come 100 a 75, e in fecondità (calcolata dal peso relativo di semi) come 100 a 34.
Il mio metodo ordinario di esperimenti, che consisteva nel piantare più coppie di semi incrociati ed autofecondati nell’eguale stato di germinazione, negli opposti angoli d’uno stesso vaso, per sottoporvi le piante ad una discreta gara, fu, a mio avviso, il migliore per riprodurre fedelmente le condizioni naturali. E realmente le piante che vengono seminate dalla natura sono in generale molto assembrate e quasi sempre condannate ad una gara accanita fra individui d’una sola o di diversa specie. Quest’ultima considerazione mi indusse a fare qualche esperimento sull’Ipomaea ed il Mimulus, seminando dei semi incrociati ed autofecondati nei punti opposti di grandi vasi, nei quali avevano vegetato altre piante, oppure in mezzo ad altre piante vive, d’altra specie, in piena aria. Le pianticine furono in tal modo sottoposte ad una lotta con piante di altre specie, e in tutti i simili casi le incrociate si mostrarono superiori alle autofecondate nella loro facoltà di svilupparsi.
Dopo che le pianticine appena nate si piantavano in coppie nei punti opposti di vari vasi, il resto dei semi, in istato di germogliazione, o no, furono nella maggior parte dei casi seminati spessi spessi nei punti opposti d’un altro grande vaso. Le pianticine vi crescevano quindi assembrate e in grave lotta fra loro. Ed anche in questi casi la superiorità delle incrociate si manifestava più ancora che nelle coppie dei singoli vasi.
Talvolta le sementi incrociate ed autofecondate, furono seminate in due file separate, in una terra mondata dalle male erbe, ove le pianticine non erano evidentemente in lotta con piante di altre specie. Però, nelle singole file ogni soggetto dovea lottare col vicino. A completo sviluppo furono scelte, paragonate e misurate le maggiori piante di ciascuna serie. In parecchi casi, ma non tanto invariabilmente quanto avrei voluto, il risultato fu, che le incrociate sorpassavano le autofecondate di meno, che quand’esse erano messe a confronto in vasi separati, per coppie. Ad esempio, nelle piante di Digitale, che lottarono in vasi, le incrociate furono, in altezza alle autofecondate, come 100 a 70, mentre che quelle che crescevano separatamente diedero soltanto la proporzione di 100 a 85. Altrettanto fu osservato nella Brassica. Nella Nicotiana, le incrociate furono, in altezza, alle autofecondate (vivendo entrambe agglomerate in un vaso) come 100 a 54; quando l’assembramento fu più raro, come 100 a 66; quando vissero in piena aria e separate quindi senza lotta, come 100 a 72. Tuttavia nello Zea Mais, v’ebbe più sproporzione fra le incrociate e le autofecondate, quando vissero in piena terra, che appaiate in vasi separati nella serra. Ma ciò può dipendere da ciò, che, essendo le autofecondate più delicate, queste possono avere, più delle avversarie sofferto l’influenza di un’estate fredda ed umida. Finalmente in una o due serie di Reseda odorata coltivate in piena terra, come pure nella Beta vulgaris, le incrociate non superarono in altezza le autofecondate, o le superarono di pochissimo.
La naturale attitudine delle incrociate a resistere assai meglio delle autofecondate a condizioni sfavorevoli, si rese evidente, in due circostanze, in una maniera curiosa (nell’Iberis e nella terza generazione della Petunia), voglio dire per la grande superiorità delle incrociate sulle avversarie, allorchè i due gruppi furono coltivati in condizioni sfavorevolissime; mentre avvenne affatto il contrario, colle piante ottenute dagli stessi semi, vegetando esse in vasi per coppie, e in condizioni speciali. Osservai un caso quasi analogo, in altre due occasioni, colle piante della prima generazione della Nicotiana.
Le incrociate sopportarono sempre con maggior forza gli improvvisi passaggi dalla serra all’aperto; come pure, parecchie volte, resistettero meglio ad un inverno rigoroso. Ciò avvenne chiaramente nell’Ipomaea, in cui qualche incrociata e qualche autofecondata furono bruscamente passate da una serra calda nella parte più fredda d’una serra fredda. La discendenza delle piante della ottava generazione autofecondata del Mimulus, incrociate con un nuovo ceppo, resistette ad un gelo che intirizzì tutte le autofecondate, e le inter-crociate della medesima vecchia origine. Un risultato quasi identico si ottenne con qualche incrociata e qualche autofecondata della Viola tricolor. Nelle incrociate del Sarothamnus Scoparius i giovani rampolli, non ebbero neppure le loro estremità irrigidite dal freddo d’un cattivissimo inverno, mentre le autofecondate lo furono fin sotto terra, e non furono così capaci di fiorire nemmeno alla prossima state. Le giovani pianticine di Nicotiana sopportarono assai meglio delle autofecondate un’estate fredda ed umida. Non trovai che una sola eccezione alla generalità di questa regola: lasciai, una volta, allo scoperto, d’inverno, tre lunghe serie di Eschscholtzia, parte incrociate con un nuovo ceppo, parte inter-crociate collo stesso ceppo, parte autofecondate, e perirono tutte, meno due autofecondate. Tale caso non è però tanto straordinario quanto può parere, perchè non bisogna dimenticare che le piante autofecondate dell’Eschscholtzia, furono sempre più grandi e più pesanti delle incrociate, essendo realizzato, in questa specie, ogni beneficio dell’incrociamento, nell’aumento di fecondità.
All’infuori d’ogni causa esterna, le piante autofecondate furono più soggette ad una morte prematura che le incrociate, e questo mi parve un fatto notevole. Quando una delle pianticine moriva giovanissima, io gettava anche l’avversaria, e mi consta che la morte abbia colpito molte più autofecondate che incrociate; ma non mi ricordai di prender note esattamente. Del resto nel caso della Beta vulgaris, è certo che un gran numero di semi autofecondati, morì sotto terra dopo la germinazione, mentre i semi incrociati seminati simultaneamente non soffersero così. Quando una pianta morì in età un po’ avanzata, ho tenuto nota, e trovo nelle mie memorie, che sopra più centinaia di soggetti osservati, sette incrociati solamente perirono, mentre che, almeno ventinove autofecondati (cioè più del quadruplo) morirono. Il sig. Galton, dopo aver studiato alcune delle mie Tabelle, fa questa osservazione: «È evidentissimo che le colonne delle piante autofecondate, racchiudono un maggior numero di soggetti piccolissimi» e la frequenza di queste piante stentate è in istretta relazione col fatto delle avvenute morti premature. Le piante autofecondate completavano il loro sviluppo e si disseccavano prima delle inter-crociate, e queste, prima delle discendenti da un nuovo ceppo.
Periodo di fioritura. — In alcuni casi, come in quello della Digitalis, del Dianthus e della Reseda, furono più ricche di infiorescenze le incrociate che le autofecondate; ma ciò forse non è da attribuirsi ad altro che al loro maggiore sviluppo, perchè nella prima generazione di Lobelia fulgens, in cui le autofecondate superarono di molto in altezza le incrociate, la maggior parte di queste non produssero infiorescenze. In moltissime specie le piante incrociate mostrarono una decisa tendenza a fiorir prima delle autofecondate nel vaso stesso. Del resto, sappiasi, che non m’è rimasto alcuna nota sulla fioritura di molte specie, e quando cominciai a prender cura anche di questa, osservai soltanto la prima pianta che fioriva in ciascun vaso, benchè ve ne fossero più coppie. Ora io darò tre liste: l’una contenente le specie nelle quali la prima a fiorire fu un’incrociata; la seconda, le specie nelle quali fiorì prima un’autofecondata; la terza, indicherà le specie che fiorirono simultaneamente.
Specie, le cui piante prime a fiorire, furono d’una parentela incrociata.
Ipomaea purpurea. — Trovo nelle mie note, che nelle dieci generazioni, molte delle incrociate fiorirono prima che le autofecondate, ma non conservai alcuna memoria speciale.
Mimulus luteus (prima generazione). — Alcuni fiori di una incrociata erano interamente schiusi, prima che una sola autofecondata fiorisse.
Mimulus luteus (seconda e terza generazione). — In queste due generazioni le incrociate fiorirono prime nei tre vasi.
Mimulus luteus (quinta generazione). — In tutti e tre i vasi fiorì prima un’incrociata; tuttavia le autofecondate che appartenevano ad una grande e nuova varietà furono in altezza, alle incrociate, come 126 a 100.
Mimulus luteus. — Alcune piante derivanti da un incrocio con un nuovo ceppo, come pure alcune inter-crociate della vecchia origine, fiorirono avanti le autofecondate in nove vasi sopra dieci.
Salvia coccinea. — Un’incrociata fiorì prima delle autofecondate in tutti e tre i vasi.
Origanum vulgare. — Per due stagioni successive, molte piante incrociate fiorirono prima delle autofecondate.
Brassica oleracea (prima generazione). — Ogni pianta incrociata sia dei vasi sia di quelle in piena terra fiorì prima.
Brassica oleracea (seconda generazione). — Una incrociata, in tre, sopra cinque vasi, fiorì prima delle avversarie.
Iberis umbellata. — Una incrociata fiorì prima in tutti e due i vasi.
Eschscholtzia californica. — Le piante derivate dal ramo brasiliano incrociato col ramo inglese, fiorirono prime in cinque vasi sopra nove. — In quattro vasi fu prima un’autofecondata; nessuna pianta intercrociata fiorì per prima.
Viola tricolor. — Una pianticina incrociata, in cinque vasi sopra dieci, fiorì prima delle autofecondate.
Dianthus Caryophyllus (prima generazione). — In due grandi macchie di piante, quattro incrociate fiorirono prima delle autofecondate.
Dianthus Caryophyllus (seconda generazione). — Nei due vasi una incrociata fiorì assai prima.
Dianthus Caryophyllus (terza generazione). — In tre dei quattro vasi, una incrociata fiorì prima, tuttavia le incrociate furono in altezza, alle autofecondate, come 100 a 99, e in peso come 100 a 49.
Dianthus Caryophyllus. — Alcune piante derivate da un incrocio con una nuova stirpe, fiorirono prima delle autofecondate in nove vasi sopra dieci.
Hibiscus africanus. — In tre vasi, sopra quattro, una incrociata fiorì prima delle autofecondate; tuttavia queste stavano, in altezza alle altre, come 109 a 100.
Tropaeolum minus. — Una incrociata fiorì prima delle autofecondate in tre vasi sopra quattro. Nel quarto fiorirono simultaneamente.
Limnanthes Douglasii. — Una incrociata fiorì per prima in quattro vasi sopra cinque.
Phaseolus multiflorus. — Una incrociata fiorì per prima in tutti e due i vasi.
Specularia Speculum. — Nei quattro vasi fiorirono prima le incrociate.
Lobelia ramosa (seconda generazione). — In tutti i quattro vasi una incrociata ebbe la priorità nel fiorire.
Nemophila insignis. — Le incrociate fiorirono prime in quattro, sopra cinque vasi.
Borrago officinalis. — Un’incrociata ebbe la priorità in due vasi.
Petunia violacea (seconda generazione). — Un’incrociata fiorì prima in tutti e tre i vasi.
Nicotiana Tabacum. — Una pianta derivata da un incrocio con un nuovo ceppo, fiorì prima di ciascuna autofecondata della quarta generazione, in quindici vasi sopra sedici.
Cyclamen Persicum. — Per due successive stagioni, un’incrociata fiorì qualche settimana avanti delle autofecondate, in tutti e quattro i vasi.
Primula veris (var. isostilea). — In ognuno dei tre vasi, un’incrociata fiorì assai prima.
Primula sinensis. — Nei quattro vasi, le piante derivate da un incrocio illegittimo fra piante distinte, fiorirono prima di ciascuna autofecondata.
Primula sinensis. — Una pianta legittimamente incrociata fiorì prima d’ogni autofecondata, in sette vasi sopra otto.
Fagopyrum esculentum. — Una pianta legittimamente incrociata, fiorì da uno a due giorni prima delle autofecondate, in tutti e tre i vasi.
Zea Mais. — Una incrociata fiorì prima in tutti e quattro i vasi.
Phalaris canariensis. — In piena terra le incrociate fiorirono prima delle autofecondate; nei vasi la fioritura fu simultanea.
Specie le cui piante prime a fiorire, furono di parentela autofecondata.
Eschscholtzia californica (prima generazione). — Le piante incrociate furono da prima più grandi delle autofecondate, ma nella loro seconda vegetazione, dell’anno seguente, le autofecondate le sorpassarono in altezza, e allora esse fiorirono prime in tre vasi sopra quattro.
Lupinus luteus. — Sebbene le incrociate stessero alle autofecondate, in altezza, come 100 a 82, tuttavia queste fiorirono prime in tutti i due vasi.
Clarkia elegans. — Le incrociate stavano, in altezza, alle autofecondate come 100 a 82, ma in tutti e due i casi queste fiorirono per prime.
Lobelia fulgens (prima generazione). — Le incrociate furono, soltanto in altezza, alle autofecondate, come 100 a 127, e queste fiorirono assai prima.
Petunia violacea (terza generazione). — L’altezza delle incrociate stava a quella delle autofecondate come 100 a 131; e in tre vasi sopra quattro, un’autofecondata fiorì per prima; nel quarto simultaneamente.
Petunia violacea (quarta generazione). — Sebbene in altezza le incrociate stessero alle autofecondate come 100 a 69, un’autofecondata fiorì prima in tre vasi sopra sei; nel quarto simultaneamente, e solo nel quinto un’incrociata fu prima.
Nicotiana Tabacum (prima generazione). — Le incrociate furono in altezza alle autofecondate nella distante proporzione di 100 a 178, e un’autofecondata fiorì la prima nei quattro vasi.
Nicotiana Tabacum (terza generazione). — Le incrociate stavano, in altezza, alle autofecondate come 100 a 101, e in quattro vasi sopra cinque una pianta autofecondata riuscì a fiorire per prima.
Canna Warscewiczii. — Nelle tre generazioni prese insieme, le incrociate furono, in altezza, alle autofecondate, come 100 a 101; nella prima generazione le autofecondate mostrarono qualche tendenza a fiorire per prime, e nella terza generazione ebbero la priorità in nove vasi sopra dodici.
Specie le cui piante incrociate ed autofecondate fiorirono simultaneamente.
Mimulus luteus (sesta generazione). — Le incrociate furono inferiori in altezza e vigorìa alle autofecondate, che appartenevano tutte alla nuova grande varietà a fiori bianchi; tuttavia in metà dei vasi le autofecondate fiorirono prime, e nell’altra furono prime le incrociate.
Viscaria oculata. — Le incrociate furono solo d’un poco più grandi delle autofecondate (come 100 a 97), ma molto più feconde. Tuttavia fiorirono nel tempo stesso.
Lathyrus odoratus (seconda generazione). — Sebbene le incrociate stessero alle autofecondate nella proporzione di 100 a 88, nondimeno non si ebbe alcuna differenza nell’epoca della fioritura.
Lobelia fulgens (seconda generazione). — La fioritura fu simultanea, sebbene le incrociate stessero in altezza alle autofecondate, come 100 a 91.
Nicotiana Tabacum (terza generazione). — Le incrociate stavano in altezza alle autofecondate come 100 a 33, tuttavia le autofecondate fiorirono prime in una metà dei vasi; nell’altra metà furono prime le incrociate.
Queste tre categorie contengono cinquantotto casi, nei quali si tenne conto del momento in cui fiorirono le incrociate e le autofecondate. In quarantaquattro casi fiorì prima un’incrociata, o nella maggior parte dei vasi o in tutti; in nove, fiorì un’autofecondata; in cinque, i due gruppi fiorirono insieme. Uno dei casi più curiosi è quello del Cyclamen, nel quale, per due stagioni, le incrociate fiorirono qualche settimana prima in tutti i quattro vasi. Alla seconda generazione della Lobelia ramosa, una incrociata fiorì, nei quattro vasi, qualche giorno prima delle autofecondate. Le piante derivate da un incrocio con un nuovo ceppo, mostrarono una decisa tendenza a fiorire prima delle autofecondate e delle inter-crociate del vecchio ceppo, avendo i tre gruppi vissuto nello stesso vaso. Così, ad esempio, nel Mimulus e nel Dianthus, in un sol vaso, sopra dieci, e nella Nicotiana, in un vaso solo, sopra sedici, una pianta autofecondata fiorì prima dell’incrociata nelle due forme, e queste poi fiorirono quasi simultaneamente.
Un esame delle due liste, e specialmente della seconda, mostra che la tendenza alla priorità nella fioritura è dovuta generalmente ad una maggior forza di sviluppo, cioè all’altezza più elevata. Vi sono per altro delle notevoli eccezioni, le quali provano che altre ancora devono essere le cause. Per esempio, le piante incrociate del Lupinus luteus, della Clarkia elegans, furono in altezza alle autofecondate come 100 a 82, e tuttavia queste ultime fiorirono prime. Nella terza generazione della Nicotiana e nelle tre generazioni della Canna, le incrociate e le autofecondate furono quasi eguali in altezza, e tuttavia le autofecondate riuscirono a fiorire per prime. D’altronde, nella Primula sinensis, alcune piante ottenute da un incrocio fra due individui distinti, incrociati legittimamente, o no, fiorirono prima di quelle illegittimamente autofecondate, sebbene tutte le piante fossero in ambi i casi quasi eguali in altezza. Così avvenne, riguardo all’altezza, col Phaseolus, la Specularia e la Borrago. Le incrociate dell’Hibiscus furono inferiori in altezza, alle autofecondate, come 100 a 109, e tuttavia fiorirono prima delle autofecondate in tre dei quattro vasi. In conclusione non si può dubitare che le incrociate mostrano, anche nella precocità di fioritura, la stessa supremazia sulle autofecondate, che hanno in altezza, in peso, e in fecondità.
Dobbiamo citare qualche altro fatto non registrato nelle tre antecedenti liste. Nei tre vasi di Viola tricolor, le piante naturalmente incrociate, discendenti da incrociate, fiorirono i soggetti naturalmente incrociati, discendenti da autofecondate. Alcuni fiori di due piante, di parentela autofecondata, appartenenti alla sesta generazione Mimulus luteus, furono inter-crociati, ed altri fiori delle stesse piante furono autofecondati; alcune pianticine inter-crociate ed alcune della settima generazione autofecondata, furono così ottenute, e queste ultime fiorirono prima delle inter-crociate in tre vasi sopra cinque. Alcuni fiori d’una stessa pianta di Mimulus luteus e di Ipomaea purpurea, furono incrociati col polline d’altri fiori dello stesso piede; poi, altri fiori furono fecondati col loro proprio polline. Si ottennero così delle pianticine inter-crociate (di questa specie particolare) ed altre strettamente autofecondate. Nel Mimulus le autofecondate fiorirono prime in sette vasi su otto, e nell’Ipomaea in otto vasi sopra dieci; per cui un inter-crociamento tra fiori della stessa pianta non trasmise alla loro discendenza alcun vantaggio, riguardo la precocità di fioritura, in confronto delle piante, strettamente autofecondate.
Effetti dell’incrociamento dei fiori sulla stessa pianta.
Nel parlare dei risultati d’un incrocio con un nuovo ceppo, riportati nella Tavola C, all’antecedente capitolo, è stato dimostrato che il semplice fatto dello incrocio, non produce per se stesso buoni effetti; questi derivano, o perchè le piante incrociate appartengono a varietà di diversa costituzione, o perchè i progenitori delle incrociate, sebbene identici nei caratteri esterni, sono stati sottoposti ad alcune differenti condizioni, ed hanno per ciò acquistata una certa diversità d’organismo. Tutti i fiori prodotti dalla stessa pianta sono stati originati dallo stesso seme; quelli che s’aprono ad un tempo sono stati esposti ad identiche condizioni climateriche, e le infiorescenze sono state nudrite dalle stesse radici. Per cui (e ciò concorda con quello che testè si è detto) nessun buon effetto risulterebbe dall’incrocio dei fiori d’una stessa pianta.74 Contrario a questa conclusione è il fatto, che un bottone rappresenta, in un certo senso, un individuo distinto e capace di assumere all’occasione tanto nuovi caratteri esterni, quanto nuove particolarità organiche. Le piante ottenute da gemme che hanno variato, possono per molto tempo essere propagate per barbatelle, per innesto, ecc., come anche per generazione sessuale.75 Vi sono pure molte specie nelle quali i fiori d’una stessa pianta differiscono, come avviene negli organi sessuali delle piante monoiche e poligame, nella struttura de’ fiori, della circonferenza di parecchi Composite, Ombrellifere, ecc.; nella struttura del fiore centrale di qualche pianta, nei due generi di fiori prodotti dalle cleistogene e in molti altri casi. Tali esempi provano che i fiori d’una stessa pianta variano spesso, in molti punti importanti, e che tali variazioni avvengono, come quelle in piante distinte, durante lo sviluppo della specie.
Era dunque necessario di conoscere cogli esperimenti, quali sarebbero gli effetti dell’inter-crociamento, nei fiori dello stesso piede, in confronto a quelli dell’incrociamento col loro proprio polline o con quello d’una pianta distinta. Ho fatto accurati esperimenti sopra cinque generi, appartenenti a quattro famiglie; in un solo caso, quello della Digitalis, la discendenza di un incrocio tra fiori della stessa pianta, ne ottenni qualche vantaggio, ma leggerissimo in confronto di quelli ottenuti dall’incrocio fra piante distinte. Nel capitolo che si riferisce alla fecondità, quando noi esamineremo gli effetti della fecondazione incrociata e dell’autofecondazione sulla produttività dei generatori, noi arriveremo presso a poco allo stesso risultato, che, cioè, un incrocio tra fiori della stessa pianta non aumenta affatto il numero dei grani, se non per accidente, e in piccolissimo grado. Ecco intanto un’analisi delle esperienze fatte.
1. Digitalis purpurea. — Alcune pianticine ottenute, sia da fiori inter-crociati sulla stessa pianta, sia d’altri fiori fecondati col loro proprio polline, furono coltivati, nel modo solito, in gara reciproca agli opposti di dieci vasi. Di questo caso, come dei quattro seguenti, le particolarità saranno date nel paragrafo speciale a ciascheduna specie. In otto vasi, nei quali le piante non vissero molto stipate, gli assi fiorali di sedici piante inter-crociate, furono in altezza a quelle delle sedici autofecondate, come 100 a 94. Negli altri due vasi in cui le piante vegetarono agglomerate gli assi fiorali di nove piante inter-crociate stavano in altezza a quelle delle nove autofecondate come 100 a 90. L’avvantaggio reale ch’ebbero in questi due vasi le incrociate sulle autofecondate risulta evidentemente dal peso relativo, dopochè furono tagliate; questo peso stava in proporzione di 100 a 78. L’altezza media degli assi fiorali di ventidue inter-crociate, nei dieci vasi presi insieme, stava a quella degli assi fiorali di ventidue autofecondate, come 100 a 92. Così le piante inter-crociate furono in qualche modo superiori alle autofecondate, ma poco in confronto di quello che lo fu la discendenza d’un incrocio fra piante distinte. Questo diede la proporzione di 100 a 70. Tale proporzione non dimostra per intiero la grande superiorità sulle autofecondate, raggiunta dai soggetti nati da un incrocio fra piante distinte, perchè queste produssero più del doppio di grani che le prime, e furono molto meno soggette a morte prematura.
2. Ipomaea purpurea. — Trentuna piante inter-crociate, provenienti da un incrocio tra fiori dello stesso soggetto, furono coltivate in dieci vasi, in lotta con altrettante autofecondate, e le prime riuscirono in altezza alle seconde, come 100 a 105. Per cui le autofecondate furono un po’ più grandi delle inter-crociate, e in otto vasi, sopra 10, un’autofecondata fiorì prima delle incrociate corrispondenti. Le piante che non vissero molto agglomerate (e ciò è il più importante nel confronto), in nove vasi sopra dieci furono tagliate e pesate, e il peso di 27 inter-crociate stette a quello di ventisette autofecondate come 100 a 124; per cui, in questa prova notevolissima fu la superiorità delle autofecondate. Io parlerò ancora, a suo luogo, di tale superiorità, raggiunta in qualche caso dalle autofecondate. Ma ritornando alla discendenza di un incrocio fra piante distinte, in confronto con autofecondate, noi troviamo che l’altezza media di settantatre piante così incrociate per 10 generazioni, stette a quella di altrettante autofecondate come 100 a 77, e, nel caso delle piante della decima generazione, in peso come 100 a 44. Per cui la differenza fra gli effetti dell’incrocio di fiori d’una stessa pianta e quelli dell’incrocio di fiori di piante distinte, è notevolissima.
3. Mimulus luteus. — Ventidue piante ottenute dall’incrocio di fiori di una sola pianta, furono posti in gara con altrettante autofecondate; le prime stavano in altezza alle seconde, come 100 a 105, e in peso, come 100 a 103. Del resto in sette vasi sopra otto, un’autofecondata fiorì prima delle incrociate corrispondenti. Per cui, anche in tal caso le autofecondate mostrarono una certa superiorità sulle inter-crociate. Per compiere il confronto, aggiungerò che le pianticine ottenute per tre generazioni da un incrocio fra piante distinte, furono in altezza alle autofecondate, come 100 a 65.
4. Pelargonium zonale. — Alcune piante viventi in vasi separati, che erano state propagate per barbatelle prese dalla stessa pianta e che formavano in realtà due parti d’uno stesso individuo, furono inter-crociate. I fiori di una di queste piante furono pure autofecondati e le pianticine ottenute da questi due processi di fecondazione, non differivano punto in altezza. Allorquando, poi, alcuni fiori delle suddette piante furono incrociati col polline d’una pianticella distinta, o che altri furono autofecondati, la discendenza incrociata, così ottenuta, fu in altezza alle autofecondate, come 100 a 74.
5. Origanum volgare. — Una pianta che aveva lungamente vissuto nella mia ortaglia, s’era moltiplicata per stoloni in modo da formare una gran macchia. Alcune pianticine ottenute da un incrocio di fiori di questa pianta, le quali provenivano tutte da uno stesso soggetto, ed altre pianticine nate da fiori autofecondati, furono accuratamente confrontate dalla nascita fino alla maturità. Non differirono punto, nè come altezza nè come vigorìa costituzionale. Alcuni fiori di tali pianticine furono allora incrociati col polline d’un piede distinto; altri ne furono autofecondati. Si ottennero così due nuovi gruppi, ed erano composti dai nipoti di piante che si erano moltiplicate per stoloni ed avevano formato una gran macchia nel mio giardino. Queste ultime differirono molto in altezza, stando le incrociate alle autofecondate in altezza, come 100 a 86. Differivano e in alto grado, come vigorìa organica. Le incrociate fiorirono prima e produssero doppia quantità di assi fiorali; più tardi si moltiplicarono tanto per stoloni che quasi soffocarono le autofecondate.
Se noi esaminiamo questi cinque casi, noi vediamo che in quattro di loro gli effetti di un incrociamento tra fiori d’una stessa pianta (ed anche delle parti d’uno stesso individuo vivente per mezzo di radici separate, come nell’Origanum e nel Pelargonium) non differiscono da quelli risultanti da una pura autofecondazione. Come pure, in altri due casi, le autofecondate furono superiori alle inter-crociate. Nella Digitale, un incrocio tra fiori della stessa pianta ebbe certamente qualche buon risultato, ma leggerissimo, in confronto di quelli che derivano da un incrocio fra piante distinte. In conclusione, se noi non dimentichiamo che i nuovi germogli fiorali sono in qualche modo individui distinti, che variano a capriccio indipendentemente dagli altri, i risultati a cui siamo pervenuti concordano perfettamente colle nostre conclusioni generali, che i vantaggi di un incrocio dipendono da ciò, che le incrociate hanno in sè qualche differenza organica, proveniente sia da una lunga esistenza in diverse condizioni, sia da una variazione prodotta da cause ignote, e tale, che la nostra ignoranza non può chiamare altrimenti che spontanea. Del certo io parlerò ancora dell’insufficienza di un incrocio tra fiori d’una stessa pianta, quando parlerò della parte che prendono gli insetti nella fecondazione incrociata dei fiori.
Della trasmissione di buoni effetti d’un incrociamento, e dei cattivi effetti della fecondazione diretta. — Noi abbiamo visto che le pianticine ottenute da un incrocio fra piante distinte superavano quasi sempre le loro avversarie autofecondate in peso, in altezza e in fecondità. Per assicurarmi se tale superiorità sarebbe trasmessa oltre la prima generazione, coltivai delle pianticine, per tre generazioni, di incrociate e di autofecondate. Queste due categorie furono allora fecondate nello stesso modo, e non già, come viene indicato in molti casi contenuti nelle Tabelle A, B e C, nei quali le incrociate furono nuovamente incrociate e le autofecondate nuovamente autofecondate.
In primo luogo, ottenni delle pianticine da semi autofecondati prodotti sotto un velo da piante sia incrociate, sia autofecondate di Nemophila insignis; queste ultime stavano alle prime come 133 sta a 100. Ma queste pianticine essendosi ammalate nella loro prima età, crebbero tanto irregolarmente, che molte di loro furono cinque volte più grandi di alcune loro compagne. Questa esperienza è quindi senza valore, ma mi sono creduto in obbligo di riferirla, appunto perchè contraria alle mie conclusioni generali. Devo aggiungere che in queste due esperienze, come nelle altre due seguenti, le due serie di piante furono coltivate nei punti opposti d’uno stesso vaso e trattate in modo affatto eguale. Le particolarità di queste esperienze si trovano negli articoli riferentisi a ciascuna specie.
In secondo luogo una pianta di Viola tricolor incrociata ed una autofecondata, vissero l’una presso all’altra in piena terra e vicinissime ad altri piedi di Viola. Siccome esse produssero molte bellissime capsule, i fiori delle due serie furono certamente fecondati per incrocio. Dai semi ottenuti sulle due piante, s’ebbero poi delle pianticine. Quelle nate dalle incrociate fiorirono nei tre vasi prima di quelle provenienti da piante autofecondate, ed a completo sviluppo, le prime stavano alle seconde come 100 a 82. Siccome le due serie di piante furono il prodotto della fecondazione incrociata, la differenza di sviluppo e di fioritura è certamente avvenuta, perchè i loro genitori erano gli uni di parentela incrociata, gli altri di origine autofecondata; ed è perciò evidente ch’esse abbiano trasmesse le differenze di costituzione ai loro discendenti (nipoti di piante che furono in origine o incrociate od autofecondate).
In terzo luogo il pisello odorato (Lathyrus odoratus) si feconda abitualmente da sè nel nostro paese. Siccome io possedeva delle piante i cui genitori e progenitori erano stati artificialmente incrociati, ed altre piante nate dagli stessi genitori, ch’erano state autofecondate per più generazioni, queste due serie, dopo essere state disposte sotto un velo per l’autofecondazione, produssero dei semi autofecondati che io conservai. Vegetando le pianticine che ne derivarono, in gara reciproca come il solito, il loro sviluppo fu diverso. Le autofecondate ch’erano state incrociate durante le due anteriori generazioni, stavano in altezza a quelle nate da piante autofecondate per parecchie generazioni, come 100 a 90. Queste due provenienze di semi furono pure provate seminandole in condizioni differentissime e in terra assai magra e snervata: le piante derivanti da genitori e progenitori incrociati, mostrarono la loro indiscutibile superiorità in vigore costituzionale. In questo caso, come in quello della Viola tricolor, non v’è dubbio che il vantaggio derivato da un incrocio fra due piante si sia concentrato nella prima generazione. Il fatto che la vigorìa costituzionale dovuta alla parentela incrociata, si trasmetta per più generazioni, trova un grande riscontro nell’esame qualche varietà di pisello comune di Andrew Knight, le quali essendo state ottenute da un incrocio tra varietà distinte, furono certo in seguito autofecondate naturalmente in ciascuna successiva generazione. Queste varietà sorvissero più di sessant’anni «e il loro splendido colore non si offuscò».76 D’altro canto la maggior parte delle varietà del pisello comune, che non v’è ragione di supporre nate da incrociamento, hanno avuta una più corta durata. Alcune altre varietà ottenute dal signor Laxton, risultanti dall’incrocio artificiale, hanno conservata la loro meravigliosa vigorìa o la loro vivacità di colorito per parecchie generazioni; ma, come mi disse il sig. Laxton, tale esperienza non contiene più di dodici generazioni, e in tal tempo non si osservò alcun deperimento nelle piante.
Devesi qui osservare un fatto assai relativo a questo. Siccome la capacità ereditaria è notevolissima nelle piante (noi potremmo largamente provarla), è quasi certo che le pianticine uscite dalla stessa capsula o dalla stessa pianta abbiano una tendenza ad ereditare presso a poco la stessa costituzione. E siccome il vantaggio d’un incrocio dipende dalla differenza di costituzione che esiste fra le piante incrociate, può dedurre con probabilità che un incrocio effettuato in condizioni analoghe, fra i parenti più stretti, non potrebbe dare alla discendenza quel beneficio che trasmettono le piante non affette da parentela. A convalidare questa conclusione, noi abbiamo una prova nei fatti che F. Müller ha dimostrato colle sue importanti esperienze sugli ibridi dell’Abutilon, che cioè l’unione tra fratelli e sorelle, genitori e figli o simili casi, pregiudica alla fecondità della discendenza. E per analogia le pianticine nate da tali parentele hanno pure una debolissima complessione.77 Lo stesso osservatore, avendo trovato tre piante di Bignonia78 viventi vicinissime, fecondò ventinove fiori d’una di queste piante col loro proprio polline, e non produssero alcuna capsula. Fecondò allora trenta fiori col polline di un’altra delle tre piante vicinissime, e non produssero che due sole capsule. Finalmente, ne fecondò altri cinque col polline d’una pianta vivente ad una certa distanza, e tutti e cinque fruttificarono. Parve adunque evidente che queste tre piante vicine derivassero da una stessa pianta, e che essendo per questo sorelle, avessero un limitatissimo potere di inter-fecondazione.79
Finalmente, il fatto che le inter-crociate (Tabella A) non superarono di mano in mano, in altezza, le autofecondate nelle ultime generazioni, dipende probabilmente dall’essersi sempre più imparentate.
Uniformità di colore nei fiori di piante autofecondate, e viventi in pari condizioni per più generazioni. – Al cominciare delle mie esperienze le piante generatrici del Mimulus luteus, Ipomaea purpurea, Dianthus Caryophyllus, e Petunia violacea ottenuti da semi comperati, variarono notevolmente nel colore dei fiori. Lo stesso fatto si notò nelle piante da ornamento, coltivate nei giardini e propagate per semi. Il colorito dei fiori è una cosa, sulla quale io da principio non ho fatto grande attenzione. Nondimeno, i fiori prodotti dalle piante autofecondate delle quattro suddette specie, o diventarono assolutamente uniformi, o simili assai nel colorito, dopo una lunga vegetazione in condizioni analoghe. Le inter-crociate che si imparentarono più o meno da vicino nelle ultime generazioni passate in condizioni simili, avevano i fiori d’un colore più carico che i loro progenitori, ma in cambio molto più uniforme che le autofecondate. Quando le autofecondate d’una delle ultime generazioni furono incrociate con un nuovo ceppo, e che se ne ottennero delle pianticine, queste presentavano un notevole contrasto nella differenza dei loro fiori, paragonati a quelli delle autofecondate. Siccome questi vari casi di fiori che diventavano d’un color uniforme senza alcuna scelta, mi parve curioso, voglio dar qui un sommario delle mie osservazioni.
Mimulus luteus. — Una grande varietà a fiori quasi bianchi macchiati di cremisi, apparve in mezzo le inter-crociate e le autofecondate della terza generazione e della quarta.
Questa varietà si estese così rapidamente che nella sesta generazione di autofecondate, ciascuno dei soggetti n’era partecipe. Così avvenne di tutte le piante che si ottennero poi, fino alla nona ed ultima generazione autofecondata. Sebbene tale varietà sia comparsa la prima volta nelle piante inter-crociate, essa non prevalse mai in queste ultime, perchè i loro discendenti furono inter-crociati in ciascuna generazione successiva, e i fiori delle differenti piante inter-crociate della nona generazione differirono considerevolmente come colorito. D’altronde l’uniformità di colore nei fiori delle piante delle ultime generazioni autofecondate fu assai sorprendente; a prima vista essi avrebbero potuto parer simili, ma le macchie cremisi non avevano nè la stessa tinta nè la stessa posizione. Il mio giardiniere ed io stesso credevamo che questa varietà non fosse comparsa fra i genitori ottenuti da semi acquistati; ma s’io ne giudico dall’esser essa apparsa tra le piante incrociate ed autofecondate della terza generazione e della quarta, od a ciò che noi sappiamo circa alla variazione di questa specie in altre occasioni, è probabile ch’essa si sia formata in date condizioni eccezionali. Noi, del resto, dal caso presente apprendiamo, che nelle particolari condizioni alle quali furono sottoposte le mie piante, questa notevole varietà, speciale per il colorito e le dimensioni della corolla quanto per l’aumento in altezza di tutta intiera la pianta, prevalse nella sesta generazione autofecondata e in tutte le successive, precisamente al contrario d’ogni altra varietà.
Ipomaea purpurea. — La mia attenzione fu per la prima volta attratta verso questo individuo, avendo osservato che i fiori in tutte le piante dell’ultima generazione autofecondata, erano d’una tinta uniforme porpora carico notevolmente profusa. Le molte piante che si ottennero nelle tre generazioni successive, produssero tutte fiori dello stesso colore. Furono costantemente uniformi come quelli d’una specie vivente allo stato naturale. E, come osservò il mio giardiniere, le piante autofecondate avrebbero potuto distinguersi a colpo d’occhio con certezza da quelle inter-crociate delle ultime tre generazioni. Del resto queste ebbero fiori più uniformemente colorati che non quelle che furono da prima ottenute colle sementi acquistate. Tale varietà, a color porpora carico, per quanto ci ricordiamo il mio giardiniere ed io, non si notò prima della quinta o sesta generazione autofecondata.
È tuttavia probabile ch’essa siasi formata, a differenza di ogni altra varietà, sotto l’influenza dell’autofecondazione continuata e della coltivazione delle piante, in condizioni uniformi ed esattamente costanti.
Dianthus Caryophyllus. — Le piante autofecondate della terza generazione ebbero fiori uniformemente colorati in rosa pallido, ed in questo differirono molto dai soggetti che vegetavano in una grande aiuola, ottenuti da semi comperati, ottenuti nello stesso giardino-vivaio. In questo caso non è improbabile che alcune piante le quali furono fin da principio autofecondate abbiano prodotto dei fiori colorati in questo modo, ma siccome parecchie piante furono autofecondate nella prima generazione, è molto difficile che tutte abbiano prodotti i fiori dell’identica tinta che quelli delle piante autofecondate della terza generazione. Le inter-crociate di questa terza generazione produssero anch’esse fiori d’una tinta quasi tanto uniforme quanto quelli delle piante autofecondate.
Petunia violacea. — In questo caso io sperava di trovare nelle mie note che i fiori del generatore che fu per la prima volta autofecondato, fossero «d’un colore porpora scuro». Nella quinta generazione autofecondata, ciascuna delle ventuna autofecondate che vegetavano in vasi e tutte le piante coltivate all’aperto in due lunghe file, produssero fiori della tinta assolutamente eguale, cioè a dire d’un colore carne-pallido, d’una bruttezza particolare, e, per conseguenza, assai diverso da quello del generatore. Io credo che questo cambiamento di colore sia avvenuto un po’ alla volta, ma io non ho fatta alcuna nota in proposito, perchè questo argomento non m’interessò se non quando fui sorpreso dalla tinta uniforme delle piante autofecondate della quinta generazione. Nelle piante inter-crociate della corrispondente generazione, i fiori furono dello stesso color carne-pallido, ma non affatto uniformi, come quelli delle autofecondate, di cui alcuni furono pallidissimi e quasi bianchi. Le autofecondate coltivate in piena terra in una lunga serie furono anch’esse rimarchevoli per la loro altezza uniforme, come pure le inter-crociate, sebbene un po’ meno. Le due serie erano state confrontate con moltissime piante ottenute contemporaneamente in simili condizioni, dai soggetti incrociati della quarta generazione e incrociati di bel nuovo con un nuovo ceppo.
Mi duole di non aver fatto osservazioni nelle ultime generazioni, sulla uniformità in altezza delle pianticine autofecondate d’altre specie.
Questi differenti casi mi parvero presentare molto interesse. Essi ci insegnano che nuove e leggere mescolanze di colore possono venire assolutamente e stabilmente fissate senz’alcuna scelta, quando le condizioni concomitanti, sono conservate al più possibile uniformi, e non avvenga alcun inter-crociamento. Nel Mimulus non solo un colore singolare, ma una corolla più grande e una maggiore altezza della pianta, furono i caratteri stabiliti da questo fatto. Del resto, nella maggior parte delle piante, che sono state coltivate per i loro fiori, nessun carattere è più variabile che quello del colore, a meno che non lo sia quello dell’altezza. Dall’esame di questi casi, noi possiamo dedurre, che la variabilità delle piante coltivate, dal punto di vista che ci interessa, dipende prima di tutto dall’essere state assoggettate a condizioni un po’ diverse, e inoltre spesso inter-crociate dal libero accesso degli insetti. Io non saprei davvero come potesse essere rifiutata questa deduzione, quando vediamo le suddette piatte produrre dei fiori il cui colore tende a modificarsi ed uniformarsi, dopo essere state coltivate in condizioni similissime per più generazioni, e inter-crociate in ciascuna generazione. Quando non potè avvenire nessun inter-crociamento con altre piante dello stesso ceppo, cioè quando i fiori furono fecondati, in ciascuna generazione, col loro proprio polline, il loro colore, nelle ultime generazioni, diventò uniforme come quelli delle piante in stato naturale, e tale uniformità si unì pure (almeno in un caso) ad una notevole eguaglianza di altezza nelle piante. Ma dicendo che la differenza di tinta nei fiori di piante coltivate coi metodi ordinari, sia da attribuirsi alle differenze del suolo, del clima, ecc. a cui sono esposte, io non pretendo di stabilire anche che tali variazioni siano causate per queste ragioni più direttamente che non lo siano per le malattie le più diverse (reumi, infiammazioni di polmoni o di pleura, reumatismi, ecc.), che possono essere considerati quali risultati dell’esposizione al freddo. In ambi i casi, la costituzione dell’individuo che soffre l’impressione ha una preponderante importanza.